中山大學腦與認知實驗室丁玉隴教授談知覺學習
2014-01-23 10:59:24 來源: 多寶視
這篇文章我們將轉載中山大學腦與認知實驗室丁玉隴教授關于知覺學習的一些見解，與大家分享！
一、什么是知覺學習？
通過反復訓練可以使我們對許多任務的能力顯著提高，這是學習的一般含義。本文所要討論的知覺學習（perceptual learning）是學習研究的一個新興領域。
一般來說，知覺學習指的是知覺能力隨著訓練而變化（大多為增強，也有減弱的情況）的現象（Karni, 1997; Goldstone, 1998）。 Gibson(1963)最早給出了一個比較確切的定義，即，凡是由于訓練或經驗某種刺激而引起的對于這種刺激的長期而穩定的知覺改變都可以認為是知覺學習(“Any relatively permanent and consistent change in the perception of a stimulus array following practice or experience with this array will be considered perceptual learning”)。
從以上定義，我們可以看出，知覺學習與其它各種形式的學習一樣，都是依賴于外界環境或經驗的，而非由內部基因所決定的。在這點上，知覺學習不同于發育（development）和成熟（maturation）。
知覺學習如何區分于其它形式的學習呢？在目前階段，知覺學習一般被認為是一種內隱性學習（implicit learning），是相對獨立于意識經驗而存在的，因此，它不同于可以表述的外顯性學習（explicit learning），而與運動學習（motion learning）相似：兩者似乎都是在任務處理過程中直接改變神經通路的活動，并不需要一種立即的鞏固存儲（例如海馬）。然而，兩者還是有區別，知覺學習被認為發生在大腦皮質（cortex），而運動學習是在小腦紋狀體（striatum）發生的。與其它內隱性學習，如適應（adaptation），習慣（habituation）和知覺啟動(perceptual priming)相比較，知覺學習則更可能體現了一種可以維持相對長時期的中樞神經系統的改變。知覺學習也不同于聯合學習(associative learning)，并沒有將兩個原本分開的處理過程捆綁在一起，而是提高了對刺激的辨別力，使得學習之前無法區分的一些刺激在學習之后可以分辨區分開；通過知覺學習，被試可能知覺到以前所不能知覺到的事物。特別地，知覺學習與其它形式的學習不同之處在于，知覺學習具有高度特異性，即，學習的效果幾乎不能在非常相似的任務之間遷移，這提示知覺學習涉及了早期的感覺信息處理過程（Fahle, 2002）。
然而，隨著研究的發展以及研究興趣的變化，不同的研究者在不同的時期對于以上這些概念也有著不同的理解。例如學習識別新的面孔，有人認為這是一種可以表述的外顯性學習，涉及了較高級的信息處理過程 (Gilbert 1994; Gilbert et al, 2001)，但是也有人也把它歸于知覺學習的研究范疇 (Dolan et al 1997; Bruce & Burton, 2001)。又如，傳統上認為知覺啟動效應只能維持幾十秒鐘，但在少數研究中也報道了維持好幾天，甚至幾個月的知覺啟動效應 (Julesz, 1971)。而最近幾年的研究發現，知覺學習與注意關系密切 (Ahissar & Hochstein,1993)，傳遞性也是普遍存在于知覺學習之中的 (Liu & Weinshall, 2000)，這提示知覺學習可能涉及了多個水平的信息處理機制（Fahle, 2002）。
二、知覺學習的研究歷史
知覺學習的研究已有100多年的歷史了。早在19世紀，人們就發現對于復雜的視覺分類任務（如肺，腰，肝等物體的識別）的能力可以隨著訓練而增強(Volkmann 1863; Best 1900)。然而當時人們并沒有對這種學習現象的機制進行深入的探討，這類研究的進展十分緩慢，直到1963年，Gibson總結了前人的相關研究結果，提出了知覺學習的概念，知覺學習的研究才引起人們較多的關注。到了20世紀七、八十年代，大量研究發現，即使在許多簡單的知覺任務（如立體深度知覺，游標視敏度 vernier acuity，和線段朝向分辨等）中也存在訓練引起能力增強的現象（Ramachandran & Braddick, 1973; McKee & Wetheimer, 1978；Vogels & Orban，1985）。然而，當時并沒有把這些分辨能力的提高歸功于外周或早期中樞信息處理過程，而認為可能是某種內隱的甚至是外顯的認知過程的變化，即某種較高層次視覺信息處理過程的變化而引起的。
然而，近二十年來一個令人興奮的發現是，許多知覺任務的學習具有高度特異性。比如，對于某個特定朝向（或位置）刺激的知覺學習不能遷移到其它朝向（或位置）刺激上（Crist et al, 1997）；如果在訓練過程中閉著某一只眼睛，那么通過睜開的眼睛所獲得的學習不能遷移到閉著的眼睛上（Karni & Sagi, 1991）。就目前所知，只有非常低級的皮層（如初級視皮層）才具有對于朝向、位置等刺激屬性高度專一的神經元，以及只對一只眼睛信號產生反應的單眼細胞(Hubel & Wiesel, 1977；Desimone& Ungerleider,1989)。因此，這些特異性提示知覺學習發生在早期感覺處理階段，甚至是初級感覺皮層(Gilbert, 1994, 2001)。知覺學習的特異性是知覺學習研究史上的一個里程碑式的發現，使得知覺學習的研究空前繁盛起來。目前，知覺學習已成為認知神經科學研究的熱點問題之一。知覺學習具有特異性，以及知覺學習涉及了早期皮層信息處理過程的這個觀點已被大多數人所接受，被認為是知覺學習區分于其它學習的標志之一 (Fahle, 2002)。
三、知覺學習的研究意義
可塑性（plasticity）一般是指由于經驗等因素引起的生命機體結構或功能的改變。James(1890)最早把可塑性這個概念應用于大腦功能的研究中，他指出可塑性意味著一種結構的產生，這種結構具有一定的穩定性，它足以對某些認知問題產生影響，但是不能對所有認知問題產生影響 （“Plasticity …means the possession of a structure weak enough to yield an influence but strong enough not to yield all at once”）。目前一般采用的是Konorski的定義，他強調可塑性是神經系統的某種“持久性的轉變”，應該與神經元對變化采取的應激反應區分開。
在生命早期階段，大腦具有非常強的可塑性，其結構和功能每時每刻都可能發生改變，這種改變通常是由于學習（外界環境）和發育（內部基因）共同所起的作用。即使是成熟的大腦，在某些局部區域具有可塑性，也早就被人們普遍認同。因為我們在生命中的每一天都可能需要適應環境的變化和學習新鮮的事物，例如，學習識別新的面孔等復雜物體。一般認為，面孔等復雜物體是由下顳葉皮層(IT區)表征的，因此，對于這種復雜物體識別的知覺學習可能提示了在整個生命過程中，下顳葉皮層都應該具有表現可塑的能力以滿足功能變化的需要。通常認為這些具有可塑性的局部大腦區域與“記憶存儲”有關。
然而一直到最近，人們還普遍認為早期的感覺皮層，特別是初級感覺皮層，成年之后就被固定住了，不再具有可塑性了。以視覺系統為例，常見的一個現象是，單眼弱視病人（因為斜視等原因，長期只用一只眼睛而抑制了另一只眼睛獲得外界視覺信息，導致這只不用的眼睛視力非常差）只有在10歲以前治療才可能有效果。Wiesel和Hubel（1965）最早開展了關于初級視皮層可塑性關鍵期（critical phase）的電生理研究。他們發現，長期封閉初生小貓或小猴的一只眼睛后，大多數初級視皮層的神經元將主要（甚至是僅僅）與睜開的眼睛有連接，而只有少數的神經元是由封閉眼睛激活；如果在非常早的階段（對于小貓，在出生后的頭幾個月）把封閉的眼睛打開，而把睜開的眼睛封閉上，將使剛才觀察到的皮層改變顛倒過來。此后相似的一系列研究表明，無論在人類還是其它脊椎動物中，初級視皮層在幼年早期階段確實是可塑的，但是這種可塑性在以后的生命階段中不再存在。Marr（1982）也曾提出，成年人的初級視皮層是一個相當固化的預處理模塊，用來從視覺圖像中抽提“基本元素”（elementary features）。Marr的這個觀點代表了現階段人們的普遍想法。
但是，近年來關于簡單任務知覺學習（特別是關于知覺學習特異性）的研究提示，學習發生在早期的大腦信息處理階段，甚至包括了初級感覺皮層。這些研究使我們不得不重新考察現有的皮層可塑性的觀點：成年階段大腦皮層的可塑性可能比我們目前所理解的強得多，即使成熟的初級感覺皮層在一定程度上也是可塑的。
近年來已有直接的神經解剖學和電生理學實驗證實：訓練確實可以導致信息處理過程的變化，即使成年初級感覺皮層也具有相當的可塑性。最初的證據來源于初級體感皮層的損傷實驗，Merzenich（1988）等人發現初級體感皮層的感受野在損傷之后發生了驚人的變化；而此后的知覺學習研究發現，伴隨著體感知覺能力的提高，初級體感皮層發生了一種具有高度刺激選擇性的皮層重組過程(Recanzone et al, 1992)。在視覺系統里，研究者通過單細胞記錄發現成年猴子的視網膜損傷將導致其初級視皮層感受野的位置、大小等發生改變(Gilbert & Wiesel, 1992)。知覺學習研究也發現，訓練光柵朝向分辨任務可以使成年猴子初級視皮層的某些特定神經元對于訓練所用刺激的電活動發放降低 (Schoups, et al, 2001)；成年人的視誘發腦電位將隨著游標視敏度任務的訓練而顯著地變化，這種變化是特異于刺激線段朝向的，并且主要分布在頭皮后部區域(Skrandies et al, 1996)；等等。
從以上舉例我們可以看出，關于成熟大腦皮層可塑性的研究主要是通過損傷實驗或知覺學習實驗進行的。因此，知覺學習研究的一個意義就在于，為早期感覺皮層可塑性的研究提供了一條無創傷性的途徑。此外，知覺學習的這些研究還拓寬了我們對于“記憶”這個概念的理解(Fahle, 2002)：傳統上記憶是存儲于皮層顳葉和海馬等特定區域，然而知覺學習中的記憶并非大腦某些特定區域皮層神經元集合的特性，而是所有的皮層區域都可能發生改變，并且按照一定的時間過程或快或慢地調整它們的功能。
四、知覺學習的應用研究
迄今，絕大多數的知覺學習研究根本目的或者是探討知覺的機制（在這里，知覺學習只是研究知覺的眾多范式之一）；或者是研究學習的規律（目前已有的關于視覺的研究基礎可以幫助我們更好得開展相關的學習研究）。這兩類都是非?；A的研究，研究方法包括行為（心理物理，這方面的研究占了90％以上）、電生理（特別是猴子的單細胞記錄）、神經成像（ERP/EEG、PET、fMRI)以及損傷研究（腦損傷病人、TMS研究等）。然而，在這些研究的基礎上，一些更加應用的研究也逐步開展起來，主要有以下兩類：
1.弱視（amblyopia）治療：
探討知覺訓練是否能夠改善成年人的弱視癥狀
推薦文獻：Polat&Sagi,PNAS2004_Improving vision in adult amblyopia by perceptual learning.pdf
PNAS-2004-Polat-6692-7.pdf (486.32 KB) http://www.xingzuo103.cc/bbs/attachment.php?aid=410&k=0ca73edd1e9543454fab9505e954e1c5&t=1390355515&sid=d1d4zljfzKsS2hws5Spy5PnXb91DEKCSxDMV4oYlzrvGsOs
2.計算機游戲：
視覺游戲是否能提高青少年的注意力等認知能力
推薦文獻：Green, nature ,2004_action vidio game modifies visual selective attention
此外，還有一些應用于職業培訓的文章，非常有趣。
例如，有人發現，經過訓練，可以使養雞場的工人非?？斓米R別小雞是公的還是母的；CT/MRI室的醫生識別腫瘤的能力大大提高。這方面的文章主要發表在JEP上。
五、知覺學習研究group之一
從今天起定期介紹一個當今有影響的知覺學習研究團隊，排序按照這些團隊在xiao_ding心目中的影響力。
一. Merav Ahissar and Shaul Hochstein
這是兩位以色列科學家，可惜我不懂希伯來文，不能將他們的背景調查地更深入。自1993年在PNAS上發表第一篇論文起，Ahissar和Hochstein已在知覺學習這個領域探索了十多年。這兩位學者在我心目中排名第一的原因是，他們的實驗設計非常精巧，并且邏輯簡潔清晰，論點深刻；他們不僅在Nature、PNAS、Neuron、Trends in Cognitive Science、Vision Research等著名期刊上發表了一系列高水平論文，而且提出了第一個并且也是我認為至今最有影響力的知覺學習理論；他們身處巴以沖突的炮火戰亂中，卻還能潛下心來深入系統地開展研究。更加難得的是，在這十幾年來，他們始終保持異常親密的合作關系，他們的每一篇論文都是你中有我，我中有你。在當今學術屆日趨浮躁功利的環境下，我不知道還能找到多少這樣值得年輕學者學習的楷模。。。
經典文獻：
1. Ahissar&Hochstein, PNAS1993_ Attentional control of early PL
知覺（學習）和注意之間的關系是近十年來研究者們關心的重要問題之一。傳統觀點認為，高級、復雜的任務需要注意，然而對于低級簡單的知覺（學習）是否也有注意的參與？這一篇論文最早深入探討了注意在早期知覺學習中的作用?，F在幾乎每一篇知覺學習的論文在討論注意的機制時，都會引用這篇文獻，可見其影響力之大。
這篇文獻最有特色的地方在于其精巧的實驗設計, 實驗采用同一套簡單視覺刺激，但是給與被試不同的任務，觀察被試對于的學習效果是否能在不同的任務（盡管刺激相同）之間遷移。研究發現知覺學習具有很強任務特異性，當給被試看某個刺激，讓他執行A任務，經過一段時間的訓練，被試的執行A任務能力明顯提高；但是此時被試對于同一個刺激執行B任務的能力并沒有提高，學習效果沒有從A任務遷移至B任務。這個結果說明對于簡單視覺刺激的學習不僅僅是因為刺激的反復呈現，而且可以受到任務的影響，即知覺學習中存在有注意的調控機制。
這種通過改變指導語，而刺激不變的實驗手段值得我們學習。尤其在ERP、fMRI實驗中，通常外在物理刺激比內在心理活動更容易引起信號變異，要更精確地探討心理過程的腦機制，必須在刺激材料上做好控制。
2. Ahissar & Hochstein, Nature1997_ task difficulty and the specificity of PL
這篇文章通過調控知覺任務的難度作為中間變量，以行為實驗方法探討知覺學習在腦內的發生地點和時間問題。結果發現，任務難度不僅與刺激朝向特異性成正比（任務越難，特異性越強），而且與學習發生的時間成正比（任務越難，學習發生得越晚）；因此，學習發生的時間和刺激朝向特異性成正比（特異性越強，學習發生得越晚）。又因為經典的視覺信息處理模型認為，刺激朝向特異性與視皮層層次成反比（皮層越低級，特異性越強）。因此，學習發生的時間和視皮層層次成反比（視皮層越高級，學習發生地越早）。即，知覺學習與視覺信息處理過程相反，是一個從高級皮層到低級皮層的過程。
這篇文章的邏輯非常巧妙，所揭示的現象和機制也非常有趣。由于這些發現，Ahissar&Hochstein才得以提出“視知覺(學習)的反轉層次理論”
3. Hochstein & Ahissar, Neuron2002_ View from the Top: Hierachies and reverse hiarchies in the visual system;
Ahissar&Hochstein，Trends in Cognitive Sciences2004_ the reverse hierachy theory of visual perceptual leanring
這是兩篇綜述文章，系統地闡述了“視知覺(學習)的反轉層次理論”。這個理論以Nature1997文章發現為基礎提出的，Hochstein&Ahissar在這兩篇綜述里利用這個理論對很多視知覺經典現象進行分析和解釋，拓展了理論的適用范疇。
“視知覺(學習)的反轉層次理論”實質上探討了長久以來爭論不休的“視知覺是從哪里開始的“這個視知覺研究根本問題，并且融合了兩個看上去截然相反的觀點：“視覺是從局部到整體的“vs“視覺是從整體到局部的“。關于前者，有Marr的計算理論，Treisman的特征整合論等，這些理論或者是建立在許多精巧的行為實驗基礎之上，或者用計算機信息處理的思路和方法來研究人的信息加工機制。而以Hubel&Wiesel（他們因此獲得了1981年的Nobel生理獎）為代表的經典神經生理學研究提出了更為直接的證據，在視通路的低級階段，可以對線段朝向、位置等局部特征作精細分辨；而在視通路的高級階段，可以對各種局部特征的整合信息——物體進行處理。關于后者，最經典的是Gestalt的直覺組織概念、以及Gibson的直接知覺理論等，甚至是皮亞杰的認知發生論似乎也隱含此觀點。這些理論基于日常生活中的各種現象以及兒童認知發展的研究。例如，為什么我們一睜開眼，首先知道的是眼前有一個東西，是一個人還是一個蘋果，然后再根據需要分辨這個蘋果是在那里，這個蘋果大概有多大，蘋果的梗是朝上還是朝下。。。根據“視覺是從局部到整體的“的觀點很難解釋這一點。但是“視覺是從整體到局部的“的觀點看上去又和經典的神經生理學證據相違背。那么，如何調和這些矛盾呢？
“視知覺(學習)的反轉層次理論”就是嘗試調和以上矛盾的一個很有意思的理論。一方面，它不否認經典的視覺信息處理的神經模型，即視覺信息的處理是從低級皮層到高級皮層的過程。然另一方面，它提出視知覺是從高級皮層到低級皮層的過程，在這個過程中注意非常重要，與“視覺是從整體到局部的“的觀點一致。調和的點睛之比在于前者加上了“內隱”，而后者加上了“外顯”。即內隱的信息處理是從低到高的，而外顯的知覺意識是從高到低的。這樣，看上去主要矛盾就解決了，既可以解釋千變萬化的知覺現象，又不違背經典的實驗發現。真是高啊。。。
然而，有了這個理論是否就萬事大吉了呢，視知覺的終極問題是否就解決了呢？幸運的是，這個理論還存在很多粗糙之處（否則，xiao_ding不就沒有飯碗了：）。首先，Ahissar&Hochstein沒有對“內隱的視覺信息處理”和“外顯的知覺意識”進行一個操作性定義。具體什么是“內隱的信息處理”，什么是“外顯的知覺”，兩者之間有什么本質曲背？根據傳統的心理學書籍，“外顯”大概指的是可以用某些可觀測的指標直接把這個東西測試出來，被試自己也能感受到這個過程；而“內隱”是被試不能清楚地意識到的，需要通過精巧的實驗設計簡介測得。但是，這個定義也是含糊得很，通常只能舉例說明，卻不能操作性生產，只能意會不能言明。否則，怎么又來了個“無意識知覺呢”？生理指標是否可以直接觀測的東西呢？唉，真是越想越糊涂：（ 其次，之前所提及的神經生理學研究結果雖然經典，但是太老了，近年來受到越來越多的拓展和質疑。例如，經典研究提出了“感受野”的感念，認為低級視皮層V1的的感受野很小，只能識別線段等簡單局部特征；然而，近年來的研究又提出了“整合野”的概念（上海神經生理所的李朝義院士幾年前就有一篇這樣的文章發表在Neuron上），指出雖然V1的單個神經元只能識別簡單局部特征，但是神經元之間的強大聯系可以使得V1進行質地分辨等整體識別功能。
所以，再經典的研究也有過時的時候；再美妙的理論也有瑕疵的地方。
六、跨感覺通道的大腦可塑性
這是最近發表的一篇有趣的文章，聽覺訓練居然可以提高視覺能力，詳細請見最后的摘要。
關于跨感覺通道的大腦可塑性，已經有一些動物實驗和損傷病人的研究。一個非常著名的動物實驗例子是，如果把動物的視神經改變路線，把它接到聽覺皮層上，那么，當在動物眼前擺放一只燃燒的蠟燭，它將“看到”這只蠟燭，還是“聽到”這只蠟燭呢？這真是一個很有趣的想法，信號從視覺信息的接收站－眼睛輸入，但是最終到達的是聽覺信息處理皮層，那么什么組織結構對于信號的解釋是最重要的呢？在這個研究里，有兩個關鍵性問題，一是要選擇一種動物，它的神經可塑性非常強，可以通過手術的方法將視神經聯結到聽覺皮層上，雪貂就具有這個特點；第二點是，動物不能說話，我們怎么知道它是“看到”還是“聽到”了呢？這個研究采用了“操作性條件反射”這種在動物實驗和嬰幼兒研究中常用的方法。比如，訓練正常的雪貂看到蠟燭后頭向左轉，而聽到聲音后頭向右轉，讓雪貂通過轉頭方向告訴我們它是“看到了”還是“聽到了”。但是如果讓正常雪貂學會了策略之后再對它進行手術，手術之后的愈合時間很長，愈合后雪貂是否還能按照訓練時的策略反應？為了解決這個問題，研究者想了一個非常巧妙的方法，將雪貂的一側（例如左眼）視神經改接方向，而讓另一側（例如右眼）視神經保持完好。先讓右眼進行學習轉頭策略，之后測試左眼。研究發現，如果在左眼前放一只燃燒的蠟燭，這只雪貂將依然“看到”蠟燭而不是“聽到”蠟燭，盡管這時蠟燭的信號已經傳導至聽覺皮層處理了！這提示感覺皮層具有想當大的可塑性，如果長期讓它只接收其它感覺通道傳來的信號，那么這個皮層組織的功能將發生本質變化。這個例子發表在Nature2000,作者von Melchner, Pallas & Sur,已被不少教科書和科普讀物引用（例如，Biological Psychology, James Kalat；重塑大腦，傑佛瑞.史瓦茲 等）；
然而動物實驗的結果是否適用于人類呢？在探討大腦可塑性問題時，常用的另一種方法是損傷病人研究。應用在跨通道研究里，人們自然就想到了利用某種感覺缺陷有障礙的人來進行實驗。例如，2001年的Nature Neuroscience的一篇文章探討了這樣一個問題：天生聾啞人的聽覺皮層是否會對視覺信息有反應？研究發現，聾啞病人的一些主要聽覺皮層對視覺信號產生了顯著的興奮。在特定的條件下，“聽覺”皮層已經轉換成了視覺皮層。類似的現象還存在于盲人中，其視皮層可以對觸覺信號和聲音信號產生反應（例如，Sadato,Nature1996; Weeks, J.Neurosci2000）。這些例子充分說明了感覺皮層并不是一個天生固化的東西，而是可以由后天的環境和訓練重塑的！
最近的這一篇知覺學習的研究又拓展了人們的思路。聽覺訓練可以改善視覺能力，這提示對成年正常人而言，聽覺訓練也可能導致視覺皮層的功能變化?？上В@只是一個行為實驗，其內在的生理機制還不清楚。對于正常人而言，跨感覺通道的學習將會引起大腦怎樣的變化呢？這是值得我們今后探討的一個問題。
七、顏色、形狀、運動、深度。。。
最近討論了一篇文章，顏色和運動、運動和立體深度、以及顏色和立體深度的聯合學習（Nature1986, Nakayama and Silverman）,雖然是20年前的文章了，還是收獲不小。
視覺搜索指的是從一堆背景物體中找到一個目標物體。在日常生活中，視覺搜索無處不在。例如，我們經常需要在人群中尋找我們的父母、親人或朋友。視覺搜索早已稱為一種有效的實驗范式，用來探討視知覺的機制以及注意的機制。在這個領域里最有名的研究之一是Triesman的研究。1980年，Treisman發現，如果當目標和背景只在一個維度上有差異，比如在一堆紅色的圓形中尋找一個綠色的圓形，目標和背景只在顏色上有差別，那么這時的搜索效率很高，并且搜索時間和背景物體的個數沒有關系，無論有多少個紅色的圓形，我們尋找綠色圓形所需的時間都是一樣的。這時的搜索稱為并行搜索，也就是我們一下子加工了所有的物體，綠色的圓形“pop－out”在我們眼前，搜索不需要注意的參與。但是如果目標和背景在兩個維度上有差別，比如在一堆紅色的X和綠色的O里找綠色的X，這時目標與背景在顏色和形狀上有差異，這時搜索效率變慢，并且搜索時間與背景物體的個數成正比，背景物體越多，搜索目標圖形所需要的時間越長，這時的搜索稱為串行搜索，我們需要將我們的注意力依次分配在各個物體上，分辨這個物體是不是我們所需要找的東西。根據這個發現，Triesman提出了有名的“注意的特征整合理論”。
Triesman當時只討論了顏色和形狀這兩種特征的聯合。是否所有的特征聯合搜索都是串行的呢？Nature1986的文章對此進行了探討，發現顏色和運動這兩種特征的聯合也是串行搜索。然而，有趣的是，當立體深度與顏色結合，或者與運動結合時，搜索表現出了并行的模式。
根據現有的神經生理學知識，顏色、形狀和運動分別由不同的腦區加工處理。例如，在V4（V8）可以進行顏色分辨，有專門對綠色反應的神經元，只要它活動就可以把目標尋找出來。而運動是由另外一個腦區（MT區）加工處理的。還沒有發現有腦區可以同時加工顏色和運動，沒有神經元對紅色的向上運動的物體有特異性興奮。在進行顏色和運動的聯合搜索時，必需要將兩個腦區的神經元（例如V4區對紅色反應的神經元和MT區對向上運動反應的神經元）活動聯系起來，才能找到紅色的向上運動的物體。聯系的方法，有人提出是由于后部頂區這個與注意關系非常密切的腦區的作用，也有人提出是由于兩個腦區的神經元活動同步化機制。不論是哪一種方式，相對于單個腦區有限神經元參與的特征搜索，顏色和運動的聯合搜索效率都大大下降了。
對于立體深度和運動，這兩種特征的加工在視通路上很難分離，已有研究發現加工運動的MT區細胞可以同時對立體深度進行加工。這樣，立體深度和運動雖然在物理上可以定義為兩個獨立的維度，但是在心理加工上把它們結合成了一個維度。打個比方，有的神經元可能對距離比較遠的向上運動的物體反應，有的神經元對距離比較遠的向下運動反應，有的對距離比較近的向上運動反應；這就好像是同樣在顏色區，分別有神經元對紅色、綠色、和藍色反應一樣。因此，對于立體深度和運動的結合，有專門的神經元對目標刺激反應，這樣的搜索就類似于單個特征的搜索，效率提高，變成并行了。
然而，對于立體深度和顏色，雖然Nature1986根據并行搜索的結果提出假設會有腦區同時對于立體深度和顏色加工，但是二十年過去了，還是沒有找到有力證據。教科書上還是把立體深度和顏色的加工分別歸納于兩條不同的通路上。那么，為什么立體深度和顏色的聯合表現出了并行搜索的結果呢？
Nature1986給的另外一個解釋是，立體深度比顏色加工得早，這樣人們就可以先進行立體深度的分辨，在此基礎上進行顏色的加工。因為視覺搜索常用的范式是2×2的設計，雖然物體的數量有很大的變化，但是立體深度和顏色都分別只選了兩個水平（比如前、后兩個深度；紅、綠兩種顏色）進行結合，因此，根據立體深度可以把所有物體只分成兩堆，每堆內的物體只有顏色的區別，在每一堆內都只是特征搜索，表現出并行效應；整個搜索只要完成兩次并行搜索，這樣搜索就與物體的個數沒有關系了，也是一種并行過程。如果這個假設成立的話，我們可以預期，如果立體深度的水平增多至3個、4個、5個，甚至更多，立體深度和顏色的搜索時間會逐漸提高，表現出與立體深度水平數成正比的串行效應。也不知道這樣的研究是否已經有人做了。
回到學習上，我們經常會發現，在人群里尋找自己的父母要比尋找一個只見過一次面的人要容易得多，前者表現出接近并行的模式，而后者串行。這提示我們，經過學習，串行搜索可能變成并行搜索。事實上，已經有實驗探討了這個問題，發現訓練確實能夠使得搜索模式發生變化。那么，與這種變化所對應，我們的大腦發生了什么樣的改變呢？
1。產生了專門處理熟悉刺激的神經元。例如，相對于陌生面孔，有更特異的神經元對父母興奮；有新的腦區可以同時處理不同維度特征。
2。腦區之間的聯系加強。例如，ERP的gamma－band增強
3。后部頂區不再參與搜索任務。
。。。。
八、視覺信息處理雙通路模型
形狀、顏色信息的處理在大腦腹側進行，運動、方位和深度信息的處理在大腦背側進行
如何將這些信息整合起來，形成一個整體知覺？這是一個視覺研究的重要難題－“binding problem”特征捆綁“binding problem”也存在于不同的感知覺信息（例如，視覺和聽覺）之間。
九、視覺信息處理的分層機制
一直在介紹這個機制，文字的，還是要配合圖形，更加生動一些。
圖中的每個藍色的圓圈代表一個神經元的感受野，只有當視覺信號落在這個區域，神經元才可能有反應；
藍圈內的白線段代表這個神經元的最優反應朝向；
由圖中可以看出，低級的神經元感受野小，最優反應朝向少，這里的神經元對于位置和朝向具有很高的特異性；
高級的神經元感受野大，可以對很多朝向反應，這里的神經元對于位置和朝向的特異性較弱。
《圖片來源：Hochstein & Ahissar, Neuron2002.》
十、學習效果 vs 學習過程
目前已有的知覺學習研究（特別是fMRI、PET和ERP等腦功能研究），基本上是這樣的范式：前測、訓練、后測，然后比較前測和后測之間的差別。利用這樣的范式，基本上測量的是學習效果（學習的表現），而不一定是學習過程（學習的機制）?？梢杂迷鯓拥膶嶒灧椒ㄑ芯繉W習本身的機制呢？Clark & Lavond；Krupa & Thompson (1993)的兔子實驗提供一個很好的思路。
在這個研究里，訓練兔子聽到鈴聲就眨眼，這是一個經典條件反射的例子，很基本的學習。研究者已知，在完成眨眼反射這個任務時所需要的腦區及其回路關系。比如，有兩個腦區，LIP和red nucleus（紅核）對于這個任務的完成很重要，LIP的活動發生早于red nucleus。研究者想測量哪個腦區對于這個任務的學習很重要，而哪些僅僅是對這個任務的表達很重要。
《圖片來源：Biological Psychology, James Kalat》
研究者選擇了三組兔子來探討這個問題。第一組，在訓練的同時抑制了LIP區；第二組，抑制red necleus；第三組是控制組，訓練時沒有進行任何處理。研究比較了三組兔子的訓練-學習曲線。發現，當訓練了3個session之后，控制組的兔子就能很好地學會眨眼反射；然而，第一組和第二組的兔子在訓練過程中一直沒有表現出學習效應，訓練了6個session還是不會聽到鈴聲就眨眼。這提示，LIP和red necleus對于學習效果的表達有重要作用。那么，這兩個腦區是否是學習過程的必要條件呢？研究者接下來將第一、二組兔子的腦區抑制解除，觀察LIP和red necleus功能都正常時的訓練-學習曲線。結果發現，一旦解除red necleus的抑制，兔子立即表現出了明顯的學習效果，可以很好得完成眨眼反射；然而，即使解除LIP的抑制，兔子還是需要經過一定的訓練才能學會眨眼反射。這個發現很好得證明了LIP對于學習過程（學習本身的機制）有重要作用，而red necleus僅僅與學習效果表達有關。如果僅僅red necleus功能失常，因為LIP在red neucleus之前興奮，學習還是能發生，只是不能將其正常表達出來。
這種關于動物的條件反射學習的實驗方法能否應用于人類身上呢？首先，需要知道一個任務在學習前和學習后需要哪些腦區參與及其時間先后關系，可以結合fMRI和ERP的方法；接下來，在訓練過程中對于這些腦區分別進行抑制處理，可以采用TMS結合MRI的方法，這是一種可逆性損傷技術，只要磁刺激不超過一定的頻率，在同一個人身上多次使用也不會產生副作用; 然后, 觀察某個腦區抑制時訓練-學習曲線, 以及抑制恢復之后的訓練-學習曲線。
這種方法實現起來可能有一定的困難. 現有的TMS技術只能抑制靠近頭皮的腦區,對于深度腦區的抑制效果和定位精度都大大下降。另外,還有一個問題是, 如果有一個腦區, 在執行任務時并不需要, 但是可能對于學習過程很重要, 用以上方法是不能把這個區域找到的。
另一個方法是, 在訓練時同時記錄被試的ERP和fMRI, 觀察是否存在任務執行之外的腦區或特征ERP存在。 這個方法只是一種相關研究,而不像TMS這種方法可以確定腦區的必要性。另外,有很多研究提示學習可能發生在訓練之后的時間, 可以采取什么方法把這段時間腦內的機制測試出來?
困難重重...
十一、知覺學習之三重境界
佛曰，人生三境界。第一境：看山是山，看水是水；第二境：看山不是山，看水不是水；第三境：看山還是山，看水還是水。
這三個境界描述了人的一生，從“涉世之初，天真爛漫，純樸無暇，此時看山是山，看水是水”，到“年齡漸長，歷事漸多，人心惟危，不斷設防，此時看山不是山，看水不是水”，再到“茅塞頓開，心胸豁然，榮辱不驚，去留無意，淡泊隨緣，復歸于自然，此時看山又是山，看水復是水”的變化過程。雖然第一境和第三境表觀如此相似，其內在卻已有本質升華。
古往今來，無數的思想家和文人墨客告訴我們，不止人生，萬物都可能存在如此之輪回。那么，人的大腦和心智活動，是否也會經歷類似的轉變呢？
上個月末，研究心腦關系的科學家提示我們，其實知覺學習也存在三重境界（Neuron_2008）。隨著知覺訓練的進行，大腦初級視覺皮層的活動經歷了從低，到高，再回復到低的變化過程。從第一境到第二境，突觸活動（個數）增強（增多）；從第二境到第三境，突觸活動（個數）減弱（變少）。雖然第一境和第三境的表現都是突觸活動水平較低，但是相對于前者漫無目的的激活，后者的活動更加特異于知覺任務，兩者的機制存在根本不同。
原來，世間的道理，竟是如此相通的。
十二、任務難度對于知覺學習的影響
訓練任務的難度會影響學習的獲得嗎？乍一看這好像是一個非常“naive”的問題。確實，這還需要研究嗎？早就有古人云，凡事需要“循序漸進”，否則就會“欲速而不達”。這些至理名言教導我們，任務難度會影響學習的效果，學習需要選擇一個合適的難度（“序”）才可以達到良好的效果。然而，究竟什么是“合適的”難度？為什么“合適的”難度會產生好的學習效果？換句時髦的腦術語，“難度”究竟是如何調控“大腦活動”的變化進而影響我們外在的“學習表現”的？這些問題，卻是古人或日常經驗無法直接告訴我們答案的。
從理論研究上，Ahissar和Hochstein最早在1997年的Nature上發表了一篇關于難度調節視知覺學習的行為研究報道，之后又有Amitay等人在2006年的Nature Neuroscience上發表了一篇關于難度調節聽知覺學習的行為研究報道。這些研究表明，任務的難度會影響知覺學習的效果及其遷移機制，并且對其內在腦機制進行了推測（Ahissar和Hochstein是xiaoding一直佩服的大牛，關于他們的系列研究，請見xiaoding以前的拙文：知覺學習研究group之一）。然而，推測畢竟是推測，任務難度對于知覺學習的影響一直缺乏直接的神經生理方面的證據。
我們最近的研究（Task difficulty modulates electrophysiological correlates of perceptual learning, International Journal of Psychophysiology, in press; http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19969030?itool=EntrezSystem2.PEntrez.Pubmed.Pubmed_ResultsPanel.Pubmed_RVDocSum&ordinalpos=2）采用ERP技術發現，與容易任務（初始正確率95%）學習相比，困難任務（初始正確率75%）學習改變了更早的視覺加工階段，更大的視覺皮層區域，更多的晚期加工階段。我們的研究在國際上首次提供直接的證據說明了知覺學習的神經機制是如何受到任務難度的調控的。
關于知覺學習在大腦內的發生地點和時間一直是研究者們普遍關心的問題，幾乎所有的重要行為研究和腦成像研究都是圍繞著這個方向開展的。而其中一個焦點問題是，學習是否真的能夠如行為研究所提示的，在最早期的感知皮層就發生了（即，信息流在大腦皮層加工的第一站是否就開始受到訓練的影響）？雖然近年來有數篇fMRI研究揭示，知覺訓練確實能夠改變初級視皮層的活動，但是這種腦活動變化究竟是反映了視覺刺激剛剛傳導到視皮層時的腦加工機制變化（自下而上的變化），還是反映了信息流進一步傳導到更高級的皮層之后再由高級皮層反饋給低級視皮層的活動變化（自上而下的變化），卻是一個無法用fMRI等具有高空間分辨率但缺乏良好時間分辨率的技術所能解決的問題。我們之前的一系列ERP研究表明，無論對于簡單的光柵、線段朝向分辨，還是對于復雜的箭頭指向分辨，學習改變的最早期腦活動都發生在大約140ms，這個時間相比起早期感知皮層加工，還是顯得太晚了些。分析這些研究的共同特點是，采用了非常容易（正確率>95%）的訓練任務，那么是否因為任務不夠難，所以導致更早期的活動沒有受到訓練的影響呢？
我們最近的這篇研究證實了這個假設，并且在國際上“第二次“發現知覺訓練改變了早至100ms內的視覺皮皮層活動（“首次”是由Pourtois等人在2008年的Vision Research上報道的C1效應，但是我們的另一個研究采用了與他們完全相同的研究范式，卻沒有重復出這個結果；說兩句題外話，這個group的研究真是非常有趣而奇怪，近年來這個group發表了不少論文報道較高級認知過程，例如學習、情緒、和注意狀態等，對于早期視覺C1活動的影響；可惜的是，至今好像還沒有人重復出他們的結果，xiaoding最近剛剛在Hillyard實驗室完成的研究又一次沒有重復出他們發表在2009年HumanBrainMapping的結果）。
這篇研究是中大心理系第一篇以研究生為第一作者的SCI&SSCI收錄的英文論文，投稿過程通過了6位國際專家的嚴格評審。論文能夠受到同行的認可，發表在國際知名研究刊物上自然是一件值得高興的事情；而親眼目睹學生的一步步成長，卻又別有一番樂趣和欣慰。
十三、知覺學習的保持機制
從小到大，老師和家長們都教導我們學習需要講究方法方式，勞逸適當結合才能取得優良的成績。而相應的，訓練和休息之間的關系，也是各種學習研究的永恒話題。伴隨著訓練，我們的成績會逐步提高，這是訓練的作用；訓練之后的休息，則能幫助我們在下次訓練中取得更好的成績。大量日常經驗，或是理論研究都表明，無論是訓練，還是休息，都對我們的成績提高有重要作用。這些經驗和研究引發了以下兩個有趣的問題：
（一）成績的提高是一種行為表現變化，而根據目前主流的一元論觀點，某種行為表現之下必定有相應的腦活動機制。那么，伴隨訓練而發生的學習（“快速學習”），與休息期間發生的學習（“慢速學習”）是否具有共同的腦機制呢？
（二）學習的保持性是衡量學習意義的重要指標。再多的學習，不能保持也是沒有任何價值的。那么，究竟是(A)快速學習，還是(B)慢速學習，亦或是(C)兩者都能長期保持呢？
進一步思考：如果只有一種學習才能長期保持，那么另一種學習到底有什么作用呢？
我們最近被Neuropsychologia所接受的文章，利用ERP技術探討了以上幾個問題，并給出了有趣的答案 （ERP evidence for distinct mechanisms of fast and slow visual perceptual learning http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20080117?itool=EntrezSystem2.PEntrez.Pubmed.Pubmed_ResultsPanel.Pubmed_RVDocSum&ordinalpos=1）。
請問你猜對了嗎：）
后記：大腦可塑性是國際前沿熱點研究問題。近年來的研究或者是從宏觀行為的角度探討人的學習記憶現象，或者是從微觀生理的角度探討動物的神經元可塑性機制。僅有的少數幾個直接用現代腦成像研究方法探討成年知覺學習腦機制的研究也都忽視了學習效果（大腦變化）的保持性這個重要的問題。我們的這個研究，在國際上首次報道了由于視覺訓練而導致可長期保持的成年人大腦可塑性機制。希望這個研究所創建的實驗范式和理論思想能夠對今后的人類大腦可塑性研究帶來指導意義。
一、什么是知覺學習？
通過反復訓練可以使我們對許多任務的能力顯著提高，這是學習的一般含義。本文所要討論的知覺學習（perceptual learning）是學習研究的一個新興領域。
一般來說，知覺學習指的是知覺能力隨著訓練而變化（大多為增強，也有減弱的情況）的現象（Karni, 1997; Goldstone, 1998）。 Gibson(1963)最早給出了一個比較確切的定義，即，凡是由于訓練或經驗某種刺激而引起的對于這種刺激的長期而穩定的知覺改變都可以認為是知覺學習(“Any relatively permanent and consistent change in the perception of a stimulus array following practice or experience with this array will be considered perceptual learning”)。
從以上定義，我們可以看出，知覺學習與其它各種形式的學習一樣，都是依賴于外界環境或經驗的，而非由內部基因所決定的。在這點上，知覺學習不同于發育（development）和成熟（maturation）。
知覺學習如何區分于其它形式的學習呢？在目前階段，知覺學習一般被認為是一種內隱性學習（implicit learning），是相對獨立于意識經驗而存在的，因此，它不同于可以表述的外顯性學習（explicit learning），而與運動學習（motion learning）相似：兩者似乎都是在任務處理過程中直接改變神經通路的活動，并不需要一種立即的鞏固存儲（例如海馬）。然而，兩者還是有區別，知覺學習被認為發生在大腦皮質（cortex），而運動學習是在小腦紋狀體（striatum）發生的。與其它內隱性學習，如適應（adaptation），習慣（habituation）和知覺啟動(perceptual priming)相比較，知覺學習則更可能體現了一種可以維持相對長時期的中樞神經系統的改變。知覺學習也不同于聯合學習(associative learning)，并沒有將兩個原本分開的處理過程捆綁在一起，而是提高了對刺激的辨別力，使得學習之前無法區分的一些刺激在學習之后可以分辨區分開；通過知覺學習，被試可能知覺到以前所不能知覺到的事物。特別地，知覺學習與其它形式的學習不同之處在于，知覺學習具有高度特異性，即，學習的效果幾乎不能在非常相似的任務之間遷移，這提示知覺學習涉及了早期的感覺信息處理過程（Fahle, 2002）。
然而，隨著研究的發展以及研究興趣的變化，不同的研究者在不同的時期對于以上這些概念也有著不同的理解。例如學習識別新的面孔，有人認為這是一種可以表述的外顯性學習，涉及了較高級的信息處理過程 (Gilbert 1994; Gilbert et al, 2001)，但是也有人也把它歸于知覺學習的研究范疇 (Dolan et al 1997; Bruce & Burton, 2001)。又如，傳統上認為知覺啟動效應只能維持幾十秒鐘，但在少數研究中也報道了維持好幾天，甚至幾個月的知覺啟動效應 (Julesz, 1971)。而最近幾年的研究發現，知覺學習與注意關系密切 (Ahissar & Hochstein,1993)，傳遞性也是普遍存在于知覺學習之中的 (Liu & Weinshall, 2000)，這提示知覺學習可能涉及了多個水平的信息處理機制（Fahle, 2002）。
二、知覺學習的研究歷史
知覺學習的研究已有100多年的歷史了。早在19世紀，人們就發現對于復雜的視覺分類任務（如肺，腰，肝等物體的識別）的能力可以隨著訓練而增強(Volkmann 1863; Best 1900)。然而當時人們并沒有對這種學習現象的機制進行深入的探討，這類研究的進展十分緩慢，直到1963年，Gibson總結了前人的相關研究結果，提出了知覺學習的概念，知覺學習的研究才引起人們較多的關注。到了20世紀七、八十年代，大量研究發現，即使在許多簡單的知覺任務（如立體深度知覺，游標視敏度 vernier acuity，和線段朝向分辨等）中也存在訓練引起能力增強的現象（Ramachandran & Braddick, 1973; McKee & Wetheimer, 1978；Vogels & Orban，1985）。然而，當時并沒有把這些分辨能力的提高歸功于外周或早期中樞信息處理過程，而認為可能是某種內隱的甚至是外顯的認知過程的變化，即某種較高層次視覺信息處理過程的變化而引起的。
然而，近二十年來一個令人興奮的發現是，許多知覺任務的學習具有高度特異性。比如，對于某個特定朝向（或位置）刺激的知覺學習不能遷移到其它朝向（或位置）刺激上（Crist et al, 1997）；如果在訓練過程中閉著某一只眼睛，那么通過睜開的眼睛所獲得的學習不能遷移到閉著的眼睛上（Karni & Sagi, 1991）。就目前所知，只有非常低級的皮層（如初級視皮層）才具有對于朝向、位置等刺激屬性高度專一的神經元，以及只對一只眼睛信號產生反應的單眼細胞(Hubel & Wiesel, 1977；Desimone& Ungerleider,1989)。因此，這些特異性提示知覺學習發生在早期感覺處理階段，甚至是初級感覺皮層(Gilbert, 1994, 2001)。知覺學習的特異性是知覺學習研究史上的一個里程碑式的發現，使得知覺學習的研究空前繁盛起來。目前，知覺學習已成為認知神經科學研究的熱點問題之一。知覺學習具有特異性，以及知覺學習涉及了早期皮層信息處理過程的這個觀點已被大多數人所接受，被認為是知覺學習區分于其它學習的標志之一 (Fahle, 2002)。
三、知覺學習的研究意義
可塑性（plasticity）一般是指由于經驗等因素引起的生命機體結構或功能的改變。James(1890)最早把可塑性這個概念應用于大腦功能的研究中，他指出可塑性意味著一種結構的產生，這種結構具有一定的穩定性，它足以對某些認知問題產生影響，但是不能對所有認知問題產生影響 （“Plasticity …means the possession of a structure weak enough to yield an influence but strong enough not to yield all at once”）。目前一般采用的是Konorski的定義，他強調可塑性是神經系統的某種“持久性的轉變”，應該與神經元對變化采取的應激反應區分開。
在生命早期階段，大腦具有非常強的可塑性，其結構和功能每時每刻都可能發生改變，這種改變通常是由于學習（外界環境）和發育（內部基因）共同所起的作用。即使是成熟的大腦，在某些局部區域具有可塑性，也早就被人們普遍認同。因為我們在生命中的每一天都可能需要適應環境的變化和學習新鮮的事物，例如，學習識別新的面孔等復雜物體。一般認為，面孔等復雜物體是由下顳葉皮層(IT區)表征的，因此，對于這種復雜物體識別的知覺學習可能提示了在整個生命過程中，下顳葉皮層都應該具有表現可塑的能力以滿足功能變化的需要。通常認為這些具有可塑性的局部大腦區域與“記憶存儲”有關。
然而一直到最近，人們還普遍認為早期的感覺皮層，特別是初級感覺皮層，成年之后就被固定住了，不再具有可塑性了。以視覺系統為例，常見的一個現象是，單眼弱視病人（因為斜視等原因，長期只用一只眼睛而抑制了另一只眼睛獲得外界視覺信息，導致這只不用的眼睛視力非常差）只有在10歲以前治療才可能有效果。Wiesel和Hubel（1965）最早開展了關于初級視皮層可塑性關鍵期（critical phase）的電生理研究。他們發現，長期封閉初生小貓或小猴的一只眼睛后，大多數初級視皮層的神經元將主要（甚至是僅僅）與睜開的眼睛有連接，而只有少數的神經元是由封閉眼睛激活；如果在非常早的階段（對于小貓，在出生后的頭幾個月）把封閉的眼睛打開，而把睜開的眼睛封閉上，將使剛才觀察到的皮層改變顛倒過來。此后相似的一系列研究表明，無論在人類還是其它脊椎動物中，初級視皮層在幼年早期階段確實是可塑的，但是這種可塑性在以后的生命階段中不再存在。Marr（1982）也曾提出，成年人的初級視皮層是一個相當固化的預處理模塊，用來從視覺圖像中抽提“基本元素”（elementary features）。Marr的這個觀點代表了現階段人們的普遍想法。
但是，近年來關于簡單任務知覺學習（特別是關于知覺學習特異性）的研究提示，學習發生在早期的大腦信息處理階段，甚至包括了初級感覺皮層。這些研究使我們不得不重新考察現有的皮層可塑性的觀點：成年階段大腦皮層的可塑性可能比我們目前所理解的強得多，即使成熟的初級感覺皮層在一定程度上也是可塑的。
近年來已有直接的神經解剖學和電生理學實驗證實：訓練確實可以導致信息處理過程的變化，即使成年初級感覺皮層也具有相當的可塑性。最初的證據來源于初級體感皮層的損傷實驗，Merzenich（1988）等人發現初級體感皮層的感受野在損傷之后發生了驚人的變化；而此后的知覺學習研究發現，伴隨著體感知覺能力的提高，初級體感皮層發生了一種具有高度刺激選擇性的皮層重組過程(Recanzone et al, 1992)。在視覺系統里，研究者通過單細胞記錄發現成年猴子的視網膜損傷將導致其初級視皮層感受野的位置、大小等發生改變(Gilbert & Wiesel, 1992)。知覺學習研究也發現，訓練光柵朝向分辨任務可以使成年猴子初級視皮層的某些特定神經元對于訓練所用刺激的電活動發放降低 (Schoups, et al, 2001)；成年人的視誘發腦電位將隨著游標視敏度任務的訓練而顯著地變化，這種變化是特異于刺激線段朝向的，并且主要分布在頭皮后部區域(Skrandies et al, 1996)；等等。
從以上舉例我們可以看出，關于成熟大腦皮層可塑性的研究主要是通過損傷實驗或知覺學習實驗進行的。因此，知覺學習研究的一個意義就在于，為早期感覺皮層可塑性的研究提供了一條無創傷性的途徑。此外，知覺學習的這些研究還拓寬了我們對于“記憶”這個概念的理解(Fahle, 2002)：傳統上記憶是存儲于皮層顳葉和海馬等特定區域，然而知覺學習中的記憶并非大腦某些特定區域皮層神經元集合的特性，而是所有的皮層區域都可能發生改變，并且按照一定的時間過程或快或慢地調整它們的功能。
四、知覺學習的應用研究
迄今，絕大多數的知覺學習研究根本目的或者是探討知覺的機制（在這里，知覺學習只是研究知覺的眾多范式之一）；或者是研究學習的規律（目前已有的關于視覺的研究基礎可以幫助我們更好得開展相關的學習研究）。這兩類都是非?；A的研究，研究方法包括行為（心理物理，這方面的研究占了90％以上）、電生理（特別是猴子的單細胞記錄）、神經成像（ERP/EEG、PET、fMRI)以及損傷研究（腦損傷病人、TMS研究等）。然而，在這些研究的基礎上，一些更加應用的研究也逐步開展起來，主要有以下兩類：
1.弱視（amblyopia）治療：
探討知覺訓練是否能夠改善成年人的弱視癥狀
推薦文獻：Polat&Sagi,PNAS2004_Improving vision in adult amblyopia by perceptual learning.pdf
PNAS-2004-Polat-6692-7.pdf (486.32 KB) http://www.xingzuo103.cc/bbs/attachment.php?aid=410&k=0ca73edd1e9543454fab9505e954e1c5&t=1390355515&sid=d1d4zljfzKsS2hws5Spy5PnXb91DEKCSxDMV4oYlzrvGsOs
2.計算機游戲：
視覺游戲是否能提高青少年的注意力等認知能力
推薦文獻：Green, nature ,2004_action vidio game modifies visual selective attention
此外，還有一些應用于職業培訓的文章，非常有趣。
例如，有人發現，經過訓練，可以使養雞場的工人非?？斓米R別小雞是公的還是母的；CT/MRI室的醫生識別腫瘤的能力大大提高。這方面的文章主要發表在JEP上。
五、知覺學習研究group之一
從今天起定期介紹一個當今有影響的知覺學習研究團隊，排序按照這些團隊在xiao_ding心目中的影響力。
一. Merav Ahissar and Shaul Hochstein
這是兩位以色列科學家，可惜我不懂希伯來文，不能將他們的背景調查地更深入。自1993年在PNAS上發表第一篇論文起，Ahissar和Hochstein已在知覺學習這個領域探索了十多年。這兩位學者在我心目中排名第一的原因是，他們的實驗設計非常精巧，并且邏輯簡潔清晰，論點深刻；他們不僅在Nature、PNAS、Neuron、Trends in Cognitive Science、Vision Research等著名期刊上發表了一系列高水平論文，而且提出了第一個并且也是我認為至今最有影響力的知覺學習理論；他們身處巴以沖突的炮火戰亂中，卻還能潛下心來深入系統地開展研究。更加難得的是，在這十幾年來，他們始終保持異常親密的合作關系，他們的每一篇論文都是你中有我，我中有你。在當今學術屆日趨浮躁功利的環境下，我不知道還能找到多少這樣值得年輕學者學習的楷模。。。
經典文獻：
1. Ahissar&Hochstein, PNAS1993_ Attentional control of early PL
知覺（學習）和注意之間的關系是近十年來研究者們關心的重要問題之一。傳統觀點認為，高級、復雜的任務需要注意，然而對于低級簡單的知覺（學習）是否也有注意的參與？這一篇論文最早深入探討了注意在早期知覺學習中的作用?，F在幾乎每一篇知覺學習的論文在討論注意的機制時，都會引用這篇文獻，可見其影響力之大。
這篇文獻最有特色的地方在于其精巧的實驗設計, 實驗采用同一套簡單視覺刺激，但是給與被試不同的任務，觀察被試對于的學習效果是否能在不同的任務（盡管刺激相同）之間遷移。研究發現知覺學習具有很強任務特異性，當給被試看某個刺激，讓他執行A任務，經過一段時間的訓練，被試的執行A任務能力明顯提高；但是此時被試對于同一個刺激執行B任務的能力并沒有提高，學習效果沒有從A任務遷移至B任務。這個結果說明對于簡單視覺刺激的學習不僅僅是因為刺激的反復呈現，而且可以受到任務的影響，即知覺學習中存在有注意的調控機制。
這種通過改變指導語，而刺激不變的實驗手段值得我們學習。尤其在ERP、fMRI實驗中，通常外在物理刺激比內在心理活動更容易引起信號變異，要更精確地探討心理過程的腦機制，必須在刺激材料上做好控制。
2. Ahissar & Hochstein, Nature1997_ task difficulty and the specificity of PL
這篇文章通過調控知覺任務的難度作為中間變量，以行為實驗方法探討知覺學習在腦內的發生地點和時間問題。結果發現，任務難度不僅與刺激朝向特異性成正比（任務越難，特異性越強），而且與學習發生的時間成正比（任務越難，學習發生得越晚）；因此，學習發生的時間和刺激朝向特異性成正比（特異性越強，學習發生得越晚）。又因為經典的視覺信息處理模型認為，刺激朝向特異性與視皮層層次成反比（皮層越低級，特異性越強）。因此，學習發生的時間和視皮層層次成反比（視皮層越高級，學習發生地越早）。即，知覺學習與視覺信息處理過程相反，是一個從高級皮層到低級皮層的過程。
這篇文章的邏輯非常巧妙，所揭示的現象和機制也非常有趣。由于這些發現，Ahissar&Hochstein才得以提出“視知覺(學習)的反轉層次理論”
3. Hochstein & Ahissar, Neuron2002_ View from the Top: Hierachies and reverse hiarchies in the visual system;
Ahissar&Hochstein，Trends in Cognitive Sciences2004_ the reverse hierachy theory of visual perceptual leanring
這是兩篇綜述文章，系統地闡述了“視知覺(學習)的反轉層次理論”。這個理論以Nature1997文章發現為基礎提出的，Hochstein&Ahissar在這兩篇綜述里利用這個理論對很多視知覺經典現象進行分析和解釋，拓展了理論的適用范疇。
“視知覺(學習)的反轉層次理論”實質上探討了長久以來爭論不休的“視知覺是從哪里開始的“這個視知覺研究根本問題，并且融合了兩個看上去截然相反的觀點：“視覺是從局部到整體的“vs“視覺是從整體到局部的“。關于前者，有Marr的計算理論，Treisman的特征整合論等，這些理論或者是建立在許多精巧的行為實驗基礎之上，或者用計算機信息處理的思路和方法來研究人的信息加工機制。而以Hubel&Wiesel（他們因此獲得了1981年的Nobel生理獎）為代表的經典神經生理學研究提出了更為直接的證據，在視通路的低級階段，可以對線段朝向、位置等局部特征作精細分辨；而在視通路的高級階段，可以對各種局部特征的整合信息——物體進行處理。關于后者，最經典的是Gestalt的直覺組織概念、以及Gibson的直接知覺理論等，甚至是皮亞杰的認知發生論似乎也隱含此觀點。這些理論基于日常生活中的各種現象以及兒童認知發展的研究。例如，為什么我們一睜開眼，首先知道的是眼前有一個東西，是一個人還是一個蘋果，然后再根據需要分辨這個蘋果是在那里，這個蘋果大概有多大，蘋果的梗是朝上還是朝下。。。根據“視覺是從局部到整體的“的觀點很難解釋這一點。但是“視覺是從整體到局部的“的觀點看上去又和經典的神經生理學證據相違背。那么，如何調和這些矛盾呢？
“視知覺(學習)的反轉層次理論”就是嘗試調和以上矛盾的一個很有意思的理論。一方面，它不否認經典的視覺信息處理的神經模型，即視覺信息的處理是從低級皮層到高級皮層的過程。然另一方面，它提出視知覺是從高級皮層到低級皮層的過程，在這個過程中注意非常重要，與“視覺是從整體到局部的“的觀點一致。調和的點睛之比在于前者加上了“內隱”，而后者加上了“外顯”。即內隱的信息處理是從低到高的，而外顯的知覺意識是從高到低的。這樣，看上去主要矛盾就解決了，既可以解釋千變萬化的知覺現象，又不違背經典的實驗發現。真是高啊。。。
然而，有了這個理論是否就萬事大吉了呢，視知覺的終極問題是否就解決了呢？幸運的是，這個理論還存在很多粗糙之處（否則，xiao_ding不就沒有飯碗了：）。首先，Ahissar&Hochstein沒有對“內隱的視覺信息處理”和“外顯的知覺意識”進行一個操作性定義。具體什么是“內隱的信息處理”，什么是“外顯的知覺”，兩者之間有什么本質曲背？根據傳統的心理學書籍，“外顯”大概指的是可以用某些可觀測的指標直接把這個東西測試出來，被試自己也能感受到這個過程；而“內隱”是被試不能清楚地意識到的，需要通過精巧的實驗設計簡介測得。但是，這個定義也是含糊得很，通常只能舉例說明，卻不能操作性生產，只能意會不能言明。否則，怎么又來了個“無意識知覺呢”？生理指標是否可以直接觀測的東西呢？唉，真是越想越糊涂：（ 其次，之前所提及的神經生理學研究結果雖然經典，但是太老了，近年來受到越來越多的拓展和質疑。例如，經典研究提出了“感受野”的感念，認為低級視皮層V1的的感受野很小，只能識別線段等簡單局部特征；然而，近年來的研究又提出了“整合野”的概念（上海神經生理所的李朝義院士幾年前就有一篇這樣的文章發表在Neuron上），指出雖然V1的單個神經元只能識別簡單局部特征，但是神經元之間的強大聯系可以使得V1進行質地分辨等整體識別功能。
所以，再經典的研究也有過時的時候；再美妙的理論也有瑕疵的地方。
六、跨感覺通道的大腦可塑性
這是最近發表的一篇有趣的文章，聽覺訓練居然可以提高視覺能力，詳細請見最后的摘要。
關于跨感覺通道的大腦可塑性，已經有一些動物實驗和損傷病人的研究。一個非常著名的動物實驗例子是，如果把動物的視神經改變路線，把它接到聽覺皮層上，那么，當在動物眼前擺放一只燃燒的蠟燭，它將“看到”這只蠟燭，還是“聽到”這只蠟燭呢？這真是一個很有趣的想法，信號從視覺信息的接收站－眼睛輸入，但是最終到達的是聽覺信息處理皮層，那么什么組織結構對于信號的解釋是最重要的呢？在這個研究里，有兩個關鍵性問題，一是要選擇一種動物，它的神經可塑性非常強，可以通過手術的方法將視神經聯結到聽覺皮層上，雪貂就具有這個特點；第二點是，動物不能說話，我們怎么知道它是“看到”還是“聽到”了呢？這個研究采用了“操作性條件反射”這種在動物實驗和嬰幼兒研究中常用的方法。比如，訓練正常的雪貂看到蠟燭后頭向左轉，而聽到聲音后頭向右轉，讓雪貂通過轉頭方向告訴我們它是“看到了”還是“聽到了”。但是如果讓正常雪貂學會了策略之后再對它進行手術，手術之后的愈合時間很長，愈合后雪貂是否還能按照訓練時的策略反應？為了解決這個問題，研究者想了一個非常巧妙的方法，將雪貂的一側（例如左眼）視神經改接方向，而讓另一側（例如右眼）視神經保持完好。先讓右眼進行學習轉頭策略，之后測試左眼。研究發現，如果在左眼前放一只燃燒的蠟燭，這只雪貂將依然“看到”蠟燭而不是“聽到”蠟燭，盡管這時蠟燭的信號已經傳導至聽覺皮層處理了！這提示感覺皮層具有想當大的可塑性，如果長期讓它只接收其它感覺通道傳來的信號，那么這個皮層組織的功能將發生本質變化。這個例子發表在Nature2000,作者von Melchner, Pallas & Sur,已被不少教科書和科普讀物引用（例如，Biological Psychology, James Kalat；重塑大腦，傑佛瑞.史瓦茲 等）；
然而動物實驗的結果是否適用于人類呢？在探討大腦可塑性問題時，常用的另一種方法是損傷病人研究。應用在跨通道研究里，人們自然就想到了利用某種感覺缺陷有障礙的人來進行實驗。例如，2001年的Nature Neuroscience的一篇文章探討了這樣一個問題：天生聾啞人的聽覺皮層是否會對視覺信息有反應？研究發現，聾啞病人的一些主要聽覺皮層對視覺信號產生了顯著的興奮。在特定的條件下，“聽覺”皮層已經轉換成了視覺皮層。類似的現象還存在于盲人中，其視皮層可以對觸覺信號和聲音信號產生反應（例如，Sadato,Nature1996; Weeks, J.Neurosci2000）。這些例子充分說明了感覺皮層并不是一個天生固化的東西，而是可以由后天的環境和訓練重塑的！
最近的這一篇知覺學習的研究又拓展了人們的思路。聽覺訓練可以改善視覺能力，這提示對成年正常人而言，聽覺訓練也可能導致視覺皮層的功能變化?？上В@只是一個行為實驗，其內在的生理機制還不清楚。對于正常人而言，跨感覺通道的學習將會引起大腦怎樣的變化呢？這是值得我們今后探討的一個問題。
七、顏色、形狀、運動、深度。。。
最近討論了一篇文章，顏色和運動、運動和立體深度、以及顏色和立體深度的聯合學習（Nature1986, Nakayama and Silverman）,雖然是20年前的文章了，還是收獲不小。
視覺搜索指的是從一堆背景物體中找到一個目標物體。在日常生活中，視覺搜索無處不在。例如，我們經常需要在人群中尋找我們的父母、親人或朋友。視覺搜索早已稱為一種有效的實驗范式，用來探討視知覺的機制以及注意的機制。在這個領域里最有名的研究之一是Triesman的研究。1980年，Treisman發現，如果當目標和背景只在一個維度上有差異，比如在一堆紅色的圓形中尋找一個綠色的圓形，目標和背景只在顏色上有差別，那么這時的搜索效率很高，并且搜索時間和背景物體的個數沒有關系，無論有多少個紅色的圓形，我們尋找綠色圓形所需的時間都是一樣的。這時的搜索稱為并行搜索，也就是我們一下子加工了所有的物體，綠色的圓形“pop－out”在我們眼前，搜索不需要注意的參與。但是如果目標和背景在兩個維度上有差別，比如在一堆紅色的X和綠色的O里找綠色的X，這時目標與背景在顏色和形狀上有差異，這時搜索效率變慢，并且搜索時間與背景物體的個數成正比，背景物體越多，搜索目標圖形所需要的時間越長，這時的搜索稱為串行搜索，我們需要將我們的注意力依次分配在各個物體上，分辨這個物體是不是我們所需要找的東西。根據這個發現，Triesman提出了有名的“注意的特征整合理論”。
Triesman當時只討論了顏色和形狀這兩種特征的聯合。是否所有的特征聯合搜索都是串行的呢？Nature1986的文章對此進行了探討，發現顏色和運動這兩種特征的聯合也是串行搜索。然而，有趣的是，當立體深度與顏色結合，或者與運動結合時，搜索表現出了并行的模式。
根據現有的神經生理學知識，顏色、形狀和運動分別由不同的腦區加工處理。例如，在V4（V8）可以進行顏色分辨，有專門對綠色反應的神經元，只要它活動就可以把目標尋找出來。而運動是由另外一個腦區（MT區）加工處理的。還沒有發現有腦區可以同時加工顏色和運動，沒有神經元對紅色的向上運動的物體有特異性興奮。在進行顏色和運動的聯合搜索時，必需要將兩個腦區的神經元（例如V4區對紅色反應的神經元和MT區對向上運動反應的神經元）活動聯系起來，才能找到紅色的向上運動的物體。聯系的方法，有人提出是由于后部頂區這個與注意關系非常密切的腦區的作用，也有人提出是由于兩個腦區的神經元活動同步化機制。不論是哪一種方式，相對于單個腦區有限神經元參與的特征搜索，顏色和運動的聯合搜索效率都大大下降了。
對于立體深度和運動，這兩種特征的加工在視通路上很難分離，已有研究發現加工運動的MT區細胞可以同時對立體深度進行加工。這樣，立體深度和運動雖然在物理上可以定義為兩個獨立的維度，但是在心理加工上把它們結合成了一個維度。打個比方，有的神經元可能對距離比較遠的向上運動的物體反應，有的神經元對距離比較遠的向下運動反應，有的對距離比較近的向上運動反應；這就好像是同樣在顏色區，分別有神經元對紅色、綠色、和藍色反應一樣。因此，對于立體深度和運動的結合，有專門的神經元對目標刺激反應，這樣的搜索就類似于單個特征的搜索，效率提高，變成并行了。
然而，對于立體深度和顏色，雖然Nature1986根據并行搜索的結果提出假設會有腦區同時對于立體深度和顏色加工，但是二十年過去了，還是沒有找到有力證據。教科書上還是把立體深度和顏色的加工分別歸納于兩條不同的通路上。那么，為什么立體深度和顏色的聯合表現出了并行搜索的結果呢？
Nature1986給的另外一個解釋是，立體深度比顏色加工得早，這樣人們就可以先進行立體深度的分辨，在此基礎上進行顏色的加工。因為視覺搜索常用的范式是2×2的設計，雖然物體的數量有很大的變化，但是立體深度和顏色都分別只選了兩個水平（比如前、后兩個深度；紅、綠兩種顏色）進行結合，因此，根據立體深度可以把所有物體只分成兩堆，每堆內的物體只有顏色的區別，在每一堆內都只是特征搜索，表現出并行效應；整個搜索只要完成兩次并行搜索，這樣搜索就與物體的個數沒有關系了，也是一種并行過程。如果這個假設成立的話，我們可以預期，如果立體深度的水平增多至3個、4個、5個，甚至更多，立體深度和顏色的搜索時間會逐漸提高，表現出與立體深度水平數成正比的串行效應。也不知道這樣的研究是否已經有人做了。
回到學習上，我們經常會發現，在人群里尋找自己的父母要比尋找一個只見過一次面的人要容易得多，前者表現出接近并行的模式，而后者串行。這提示我們，經過學習，串行搜索可能變成并行搜索。事實上，已經有實驗探討了這個問題，發現訓練確實能夠使得搜索模式發生變化。那么，與這種變化所對應，我們的大腦發生了什么樣的改變呢？
1。產生了專門處理熟悉刺激的神經元。例如，相對于陌生面孔，有更特異的神經元對父母興奮；有新的腦區可以同時處理不同維度特征。
2。腦區之間的聯系加強。例如，ERP的gamma－band增強
3。后部頂區不再參與搜索任務。
。。。。
八、視覺信息處理雙通路模型
形狀、顏色信息的處理在大腦腹側進行，運動、方位和深度信息的處理在大腦背側進行
如何將這些信息整合起來，形成一個整體知覺？這是一個視覺研究的重要難題－“binding problem”特征捆綁“binding problem”也存在于不同的感知覺信息（例如，視覺和聽覺）之間。
九、視覺信息處理的分層機制
一直在介紹這個機制，文字的，還是要配合圖形，更加生動一些。
圖中的每個藍色的圓圈代表一個神經元的感受野，只有當視覺信號落在這個區域，神經元才可能有反應；
藍圈內的白線段代表這個神經元的最優反應朝向；
由圖中可以看出，低級的神經元感受野小，最優反應朝向少，這里的神經元對于位置和朝向具有很高的特異性；
高級的神經元感受野大，可以對很多朝向反應，這里的神經元對于位置和朝向的特異性較弱。
《圖片來源：Hochstein & Ahissar, Neuron2002.》
十、學習效果 vs 學習過程
目前已有的知覺學習研究（特別是fMRI、PET和ERP等腦功能研究），基本上是這樣的范式：前測、訓練、后測，然后比較前測和后測之間的差別。利用這樣的范式，基本上測量的是學習效果（學習的表現），而不一定是學習過程（學習的機制）?？梢杂迷鯓拥膶嶒灧椒ㄑ芯繉W習本身的機制呢？Clark & Lavond；Krupa & Thompson (1993)的兔子實驗提供一個很好的思路。
在這個研究里，訓練兔子聽到鈴聲就眨眼，這是一個經典條件反射的例子，很基本的學習。研究者已知，在完成眨眼反射這個任務時所需要的腦區及其回路關系。比如，有兩個腦區，LIP和red nucleus（紅核）對于這個任務的完成很重要，LIP的活動發生早于red nucleus。研究者想測量哪個腦區對于這個任務的學習很重要，而哪些僅僅是對這個任務的表達很重要。
《圖片來源：Biological Psychology, James Kalat》
研究者選擇了三組兔子來探討這個問題。第一組，在訓練的同時抑制了LIP區；第二組，抑制red necleus；第三組是控制組，訓練時沒有進行任何處理。研究比較了三組兔子的訓練-學習曲線。發現，當訓練了3個session之后，控制組的兔子就能很好地學會眨眼反射；然而，第一組和第二組的兔子在訓練過程中一直沒有表現出學習效應，訓練了6個session還是不會聽到鈴聲就眨眼。這提示，LIP和red necleus對于學習效果的表達有重要作用。那么，這兩個腦區是否是學習過程的必要條件呢？研究者接下來將第一、二組兔子的腦區抑制解除，觀察LIP和red necleus功能都正常時的訓練-學習曲線。結果發現，一旦解除red necleus的抑制，兔子立即表現出了明顯的學習效果，可以很好得完成眨眼反射；然而，即使解除LIP的抑制，兔子還是需要經過一定的訓練才能學會眨眼反射。這個發現很好得證明了LIP對于學習過程（學習本身的機制）有重要作用，而red necleus僅僅與學習效果表達有關。如果僅僅red necleus功能失常，因為LIP在red neucleus之前興奮，學習還是能發生，只是不能將其正常表達出來。
這種關于動物的條件反射學習的實驗方法能否應用于人類身上呢？首先，需要知道一個任務在學習前和學習后需要哪些腦區參與及其時間先后關系，可以結合fMRI和ERP的方法；接下來，在訓練過程中對于這些腦區分別進行抑制處理，可以采用TMS結合MRI的方法，這是一種可逆性損傷技術，只要磁刺激不超過一定的頻率，在同一個人身上多次使用也不會產生副作用; 然后, 觀察某個腦區抑制時訓練-學習曲線, 以及抑制恢復之后的訓練-學習曲線。
這種方法實現起來可能有一定的困難. 現有的TMS技術只能抑制靠近頭皮的腦區,對于深度腦區的抑制效果和定位精度都大大下降。另外,還有一個問題是, 如果有一個腦區, 在執行任務時并不需要, 但是可能對于學習過程很重要, 用以上方法是不能把這個區域找到的。
另一個方法是, 在訓練時同時記錄被試的ERP和fMRI, 觀察是否存在任務執行之外的腦區或特征ERP存在。 這個方法只是一種相關研究,而不像TMS這種方法可以確定腦區的必要性。另外,有很多研究提示學習可能發生在訓練之后的時間, 可以采取什么方法把這段時間腦內的機制測試出來?
困難重重...
十一、知覺學習之三重境界
佛曰，人生三境界。第一境：看山是山，看水是水；第二境：看山不是山，看水不是水；第三境：看山還是山，看水還是水。
這三個境界描述了人的一生，從“涉世之初，天真爛漫，純樸無暇，此時看山是山，看水是水”，到“年齡漸長，歷事漸多，人心惟危，不斷設防，此時看山不是山，看水不是水”，再到“茅塞頓開，心胸豁然，榮辱不驚，去留無意，淡泊隨緣，復歸于自然，此時看山又是山，看水復是水”的變化過程。雖然第一境和第三境表觀如此相似，其內在卻已有本質升華。
古往今來，無數的思想家和文人墨客告訴我們，不止人生，萬物都可能存在如此之輪回。那么，人的大腦和心智活動，是否也會經歷類似的轉變呢？
上個月末，研究心腦關系的科學家提示我們，其實知覺學習也存在三重境界（Neuron_2008）。隨著知覺訓練的進行，大腦初級視覺皮層的活動經歷了從低，到高，再回復到低的變化過程。從第一境到第二境，突觸活動（個數）增強（增多）；從第二境到第三境，突觸活動（個數）減弱（變少）。雖然第一境和第三境的表現都是突觸活動水平較低，但是相對于前者漫無目的的激活，后者的活動更加特異于知覺任務，兩者的機制存在根本不同。
原來，世間的道理，竟是如此相通的。
十二、任務難度對于知覺學習的影響
訓練任務的難度會影響學習的獲得嗎？乍一看這好像是一個非常“naive”的問題。確實，這還需要研究嗎？早就有古人云，凡事需要“循序漸進”，否則就會“欲速而不達”。這些至理名言教導我們，任務難度會影響學習的效果，學習需要選擇一個合適的難度（“序”）才可以達到良好的效果。然而，究竟什么是“合適的”難度？為什么“合適的”難度會產生好的學習效果？換句時髦的腦術語，“難度”究竟是如何調控“大腦活動”的變化進而影響我們外在的“學習表現”的？這些問題，卻是古人或日常經驗無法直接告訴我們答案的。
從理論研究上，Ahissar和Hochstein最早在1997年的Nature上發表了一篇關于難度調節視知覺學習的行為研究報道，之后又有Amitay等人在2006年的Nature Neuroscience上發表了一篇關于難度調節聽知覺學習的行為研究報道。這些研究表明，任務的難度會影響知覺學習的效果及其遷移機制，并且對其內在腦機制進行了推測（Ahissar和Hochstein是xiaoding一直佩服的大牛，關于他們的系列研究，請見xiaoding以前的拙文：知覺學習研究group之一）。然而，推測畢竟是推測，任務難度對于知覺學習的影響一直缺乏直接的神經生理方面的證據。
我們最近的研究（Task difficulty modulates electrophysiological correlates of perceptual learning, International Journal of Psychophysiology, in press; http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19969030?itool=EntrezSystem2.PEntrez.Pubmed.Pubmed_ResultsPanel.Pubmed_RVDocSum&ordinalpos=2）采用ERP技術發現，與容易任務（初始正確率95%）學習相比，困難任務（初始正確率75%）學習改變了更早的視覺加工階段，更大的視覺皮層區域，更多的晚期加工階段。我們的研究在國際上首次提供直接的證據說明了知覺學習的神經機制是如何受到任務難度的調控的。
關于知覺學習在大腦內的發生地點和時間一直是研究者們普遍關心的問題，幾乎所有的重要行為研究和腦成像研究都是圍繞著這個方向開展的。而其中一個焦點問題是，學習是否真的能夠如行為研究所提示的，在最早期的感知皮層就發生了（即，信息流在大腦皮層加工的第一站是否就開始受到訓練的影響）？雖然近年來有數篇fMRI研究揭示，知覺訓練確實能夠改變初級視皮層的活動，但是這種腦活動變化究竟是反映了視覺刺激剛剛傳導到視皮層時的腦加工機制變化（自下而上的變化），還是反映了信息流進一步傳導到更高級的皮層之后再由高級皮層反饋給低級視皮層的活動變化（自上而下的變化），卻是一個無法用fMRI等具有高空間分辨率但缺乏良好時間分辨率的技術所能解決的問題。我們之前的一系列ERP研究表明，無論對于簡單的光柵、線段朝向分辨，還是對于復雜的箭頭指向分辨，學習改變的最早期腦活動都發生在大約140ms，這個時間相比起早期感知皮層加工，還是顯得太晚了些。分析這些研究的共同特點是，采用了非常容易（正確率>95%）的訓練任務，那么是否因為任務不夠難，所以導致更早期的活動沒有受到訓練的影響呢？
我們最近的這篇研究證實了這個假設，并且在國際上“第二次“發現知覺訓練改變了早至100ms內的視覺皮皮層活動（“首次”是由Pourtois等人在2008年的Vision Research上報道的C1效應，但是我們的另一個研究采用了與他們完全相同的研究范式，卻沒有重復出這個結果；說兩句題外話，這個group的研究真是非常有趣而奇怪，近年來這個group發表了不少論文報道較高級認知過程，例如學習、情緒、和注意狀態等，對于早期視覺C1活動的影響；可惜的是，至今好像還沒有人重復出他們的結果，xiaoding最近剛剛在Hillyard實驗室完成的研究又一次沒有重復出他們發表在2009年HumanBrainMapping的結果）。
這篇研究是中大心理系第一篇以研究生為第一作者的SCI&SSCI收錄的英文論文，投稿過程通過了6位國際專家的嚴格評審。論文能夠受到同行的認可，發表在國際知名研究刊物上自然是一件值得高興的事情；而親眼目睹學生的一步步成長，卻又別有一番樂趣和欣慰。
十三、知覺學習的保持機制
從小到大，老師和家長們都教導我們學習需要講究方法方式，勞逸適當結合才能取得優良的成績。而相應的，訓練和休息之間的關系，也是各種學習研究的永恒話題。伴隨著訓練，我們的成績會逐步提高，這是訓練的作用；訓練之后的休息，則能幫助我們在下次訓練中取得更好的成績。大量日常經驗，或是理論研究都表明，無論是訓練，還是休息，都對我們的成績提高有重要作用。這些經驗和研究引發了以下兩個有趣的問題：
（一）成績的提高是一種行為表現變化，而根據目前主流的一元論觀點，某種行為表現之下必定有相應的腦活動機制。那么，伴隨訓練而發生的學習（“快速學習”），與休息期間發生的學習（“慢速學習”）是否具有共同的腦機制呢？
（二）學習的保持性是衡量學習意義的重要指標。再多的學習，不能保持也是沒有任何價值的。那么，究竟是(A)快速學習，還是(B)慢速學習，亦或是(C)兩者都能長期保持呢？
進一步思考：如果只有一種學習才能長期保持，那么另一種學習到底有什么作用呢？
我們最近被Neuropsychologia所接受的文章，利用ERP技術探討了以上幾個問題，并給出了有趣的答案 （ERP evidence for distinct mechanisms of fast and slow visual perceptual learning http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20080117?itool=EntrezSystem2.PEntrez.Pubmed.Pubmed_ResultsPanel.Pubmed_RVDocSum&ordinalpos=1）。
請問你猜對了嗎：）
后記：大腦可塑性是國際前沿熱點研究問題。近年來的研究或者是從宏觀行為的角度探討人的學習記憶現象，或者是從微觀生理的角度探討動物的神經元可塑性機制。僅有的少數幾個直接用現代腦成像研究方法探討成年知覺學習腦機制的研究也都忽視了學習效果（大腦變化）的保持性這個重要的問題。我們的這個研究，在國際上首次報道了由于視覺訓練而導致可長期保持的成年人大腦可塑性機制。希望這個研究所創建的實驗范式和理論思想能夠對今后的人類大腦可塑性研究帶來指導意義。
