大腦是怎樣處理復雜信息的
2014-01-02 16:12:46 來源: 多寶視
引例:
stroop效應(斯特魯普效應)是指字義對字體顏色的干擾效應。一般認為,念字和說出字體顏色是兩個不同的認知過程。Stroop于1935年做了一個實驗,他利用的刺激材料在顏色和意義上相矛盾,例如用藍顏色寫“紅”這個字,要求被試說出字的顏色,而不是念字的讀音,即回答“藍”。結果發現,說字的顏色時會受到字義的干擾。
麥克勞德(Mecleod)在1991 年總結stroop 效應(斯特魯普效應)發生機制的5種理論或模型。像早期的相對加工速度理論(賽馬理論)、自動化理論、知覺編碼理論、Logan 的平行加工模型、平行分布式加工模型。相對加工速度理論出現時間的最早,它認為人們對刺激的兩個維度(字詞和顏色)加工是平行的,而加工速度不同。讀詞總快于顏色命名,所以字詞首先得到加工。當字詞的顏色和顏色信息一致的時候,就會促進對字詞的顏色命名,反之對字詞的顏色命名則產生干擾。自動化理論受到高度認同的原因,在于它強調區分自動加工和控制加工兩個概念,自動加工不需要注意的參與,控制加工則需要有意的控制。在stroop 任務中讀詞是自動加工,顏色命名是控制加工,所以讀詞能對顏色命名產生促進或干擾,反之則不會。知覺編碼理論強調stroop 的干擾僅發生在知覺編碼階段,加工階段則不發生。有證據說明stroop的干擾不僅發生在知覺編碼階段,還發生在加工階段。Logan 的平行加工模型改變過去那種強調加工的系列性,而把stroop 效應看作是收集
證據進行決策的過程。刺激的每個維度的加工速度是由其權重決定的,權重影響每一維度對決策的貢獻大小。如果來自某一維度的證據和要求的維度一致,就會降低閾限,從而加快要求維度的加工時間,反之則減慢要求維度的加工速度。平行分布式加工模型(PDP)又稱為聯結主義和神經網絡模型,是對以上幾種理論的升華,能解釋Stroop 效應中的許多結果。它認為PDP 系統包含很多相互聯結的模塊,每個模塊由許多簡單的相互聯結的加工單元,每個加工單元負責接收來自其他單元的輸入并提供輸出。幾組模塊可以組成通路,每條通路包括一組相互聯結的模塊。當6D6 系統進行任務操作的時候,就會選擇一條通路,通路中的聯結組確定了這條通路的強度,從而通路的選擇也確定了信息加工的速度和準確性。
而2003 年Robert等提出較新的stroop效應的建構理論。stroop效應的建構理論認為在選擇性注意中,基于記憶的兩個結構—維度的不平衡性和維度的不確定性引導注意選擇那些在刺激維度內或者附近的那些顯眼的、奇怪的、或者與任務相關的信息進行加工。
科學家把研究感覺信息處理過程作為揭示腦的奧秘的突破口,其中以視覺系統的研究最為突出。在視知覺的研究中已取得了一系列成果:
1、視網膜的光感受器水平:已克隆出視色素蛋白基因;光電換能過程的第二信使是cGMP(Ca2+),黑暗中,cGMP的作用使Na+通道蛋白活化,導致Na+通道開放,Na+持續內流(暗電流),光感受器細胞去極化;光照引起視色素分解,使視盤膜上的GTP結合蛋白分子活化,后者再激活PDE,迅速分解cGMP,引起Na+通道關閉,暗電流驟降,光感受器細胞膜超極化,這樣光能就轉化為神經電信號。
2、視網膜,復雜的信息處理(外周腦),研究相當清楚。視網膜這個兩維的、多層次信息處理的最后結果,是經由視網膜神經節細胞以動作電位脈沖調頻的方式,傳遞給腦的。
3、感受野(receptor field):視通路中任一神經元都在視網膜(或視野)上有一個代表區域。同心圓拮抗型感受野,包括給光—中心和撤光—中心兩類,為心理學馬赫帶現象提供生理學基礎,非同心圓的感受野的細胞對快速運動、運動方向以及某些圖形特征產生反應。
4、初級視皮層(紋狀皮層),在整個大腦皮層研究最透徹的一部分,面積最大的區域。功能柱:具有相同感受野位置和生理功能的細胞按垂直于皮層表面的柱狀結構有序地排列起來。功能柱內細胞具有相同的最優方位、相同的眼優勢、相同的最優空間頻率。
基本的視覺信息:
1、亮度:可見光的波長范圍為380~780nm,亮度是一種外界輻射的物理量在我們視覺中反映出來的心理物理量。亮度定義:光度學計量的一種人的心理物理量,它是在特定的標準條件下,定義一個量值表示輻射量和人平均的光感覺之間的對應關系。人的視知覺對強度和能量的量度,是平均人眼對光輻射量的主觀量度。
2、形狀:由物體在視覺空間上的亮度分布、顏色分布或運動狀態不同而顯示出來。對比度(contrast):定義一條亮暗邊界的對比度為最大光亮度Lmax與最低亮度Lmin之差除以兩者之和,Lmax-Lmin/(Lmax+Lmin)。實驗常用的刺激圖有光點、光環、光條、光柵、隨機點圖形,無不涉及圖形與背景的對比度測定,因此對比度是一個關鍵的視覺刺激量。一條視覺上的亮暗邊界還有一個重要的屬性,即其在二維空間上的朝向——方位,方位選擇性已成為公認的形狀視覺中最為重要的視覺刺激參數。
3、運動(運動方向和速度):視覺系統對運動目標十分敏感,兔的視網膜中有大量的對運動目標極為敏感的給光-撤光類的W型細胞。
4、顏色:主觀感覺,中樞機制尚不清。例如,用適當的紅綠蘭三種顏色同時刺激,顏色感覺完全消失,只有亮度感覺。在暗視時,只能區別亮度,單變量原理
明視時,三種視錐細胞共同工作,不同波長的光刺激不同的感受系統的相對程度不同,產生顏色的感覺器水平,色覺的三變量性。
5、立體(或深度)視覺:同一物體在左右眼的視網膜象是有微小差別的,這種差別為視覺系統提供了立體視覺(stereopsis)的最基本的信息——視差(disparity )。立體視覺使我們的得到了一個對周圍世界的生動而精確的相對的深度分辨。只有在雙眼同時運作才有的感覺。
圖1是眼球的結構,一束平行光線從眼球的最前方的角膜穿過,經過前房、晶狀體、玻璃體,最后聚焦于視網膜上的一點。整個眼球的折光裝置類似于一個凸透鏡,其中晶狀體是可以調節的,根據視物的遠近進行調節,光線的強弱可以調節瞳孔的大小。如果視點落在視網膜前,則為近視,反之為遠視。一般是通過眼鏡來調節折光率,目前有一些治療近視的技術是處理角膜,改變角膜的折光性。
圖1 眼球結構 人視網膜可分為以視軸為中心直徑約5~6mm的中央區和周邊區。中央區又可分為中央凹(fovea)、旁中央凹和遠中央凹;周邊區也分為近周邊區、中周邊區和遠周邊區。 光線落在視網膜上后,被感光細胞接受,產生超極化響應,將光信號轉化為電信號。然后通過圖2的視覺傳導通路傳遞到腦皮層的視區,形成視覺。視覺傳導途徑:感受器(視桿和視錐細胞)→第一級神經元(雙極細胞)→第二級神經元(節細胞)→視神經→視交叉(鼻側半纖維交叉,顳側不交叉)→視束→第三級神經元(外側膝狀體)→視輻射→內囊枕部→枕葉視區。視束中的纖維有部分經上丘臂進入上丘和頂蓋前區→組成頂蓋脊髓束→參與視、聽覺反射。
視覺傳導通路的不同部位損傷所引起的視野的變化:
a.一側視神經損傷→患側視野全盲
b.視交叉中央部(交叉纖維)損傷→雙側視野顳側偏盲
c.視交叉外側部損傷→患側視野鼻側偏盲
d.一側視束視輻射或視覺中樞損傷→雙眼視野對側同向性偏盲(即患側視野鼻側半偏盲和健側視野顳側半偏盲)
圖2 視覺通路 視網膜,又稱為外周腦,從起源來說與大腦相同,是與外界有直接聯系的部分。從組織上來講,包括十層細胞,它們構成了一個復雜的細胞網絡,具有初步的信息處理功能。圖3是視網膜的簡化圖。感受器細胞(感光細胞,receptor cell, RC)將光量子能量轉換成電信號,具體地說就是光刺激變成感受器細胞的膜電位超極化,(光致超極化效應),經化學突觸將信號傳到雙極細胞,雙極細胞進而又將信號處理后經化學突觸傳遞到神經節細胞,神經節細胞是唯一的能將視網膜處理后的視覺信息編碼為神經沖動傳輸到腦的細胞。介于感光細胞和雙極細胞之間有一水平細胞層,從光感受器接收信息,并反饋輸出到光感受器,同時也輸出到雙極細胞,在這三種細胞間形成了復雜的突觸聯系網絡層,作為外網狀層。內網狀層,雙極細胞——無足細胞層——神經節細胞層。網間細胞接受無足細胞的輸入,逆行投射到外網狀層的水平細胞形成突觸,偶爾也與雙極細胞形成突觸,在內網狀層與外網狀層之間形成了一條離心反饋通路。
圖3 視網膜結構 感受器細胞包括外段(outer segment,OS)(形狀有的呈桿狀,有的呈錐狀)和內段(inner segment, IS),中間為一個細的連接頸。外段充滿了由膜圍成扁囊狀結構,在膜上鑲嵌有數以百萬計的視色素(visiual pigment, VP),由視蛋白和視黃醛構成,兩者的差異在于視蛋白的不同。感受器細胞分類兩類:視錐細胞和視桿細胞。
視錐細胞(core,C): 6.5百萬/單眼,光敏感度低,強光刺激才能引起興奮,但具有分辨顏色的能力。中央凹,僅視錐細胞,密度最高,約150000個/mm2。中央凹的結構特點均為特高的視銳度創造了條件,它是靈長類視網膜適應高視銳度的需要而分化的結果。視覺最敏感。鴿子只有視錐細胞。3種視錐細胞,包含不同的視紫藍質分子,綠視錐細胞 450~675nm,紅-藍。530nm,綠光。藍視錐細胞,455nm(藍光);紅視錐細胞,625nm(橙色光)。
視桿細胞(rod, R):1.25億/單眼,視紫紅質,對弱光敏感,一個光量子可引起一個細胞興奮,5個光量子就可使人眼感覺到一個閃光,不能分辨顏色。貓頭鷹只有視桿細胞。
光照,視紫紅質中的順式視黃醛變構成全反式視黃醛,視蛋白與之分離,視黃醛在酶作用下還原成Va,在暗處,在酶作用下由全反式生成順式。構象變化激活了轉導蛋白(T)一個光量子所激活的視紫紅質分子能與約500個轉蛋白的分子相互作用,使信號放大,轉導蛋白轉而激活磷酸二酯酶(PDE),PDE又使cGMP降解為非活性的GMP,一個PDE分子每秒鐘可使2000個cGMP分子分解,cGMP含量的下降,造成了Na+不能再流入細胞內,于是此細胞電位變得更負,超極化的視桿細胞不再繼續釋放神經遞質,遞質釋放量下降,無論刺激多強,只能給出分級的超極化電位,不產生動作電位(無沖動神經元),經過這一系列級聯反應,一個光量子信號放大了約1億倍。
雙極細胞(bipolar cell, BC):只能給出分級電位,不產生動作電位。明顯的呈現中心和周邊同心圓拮抗方式。對感受野中心的光刺激呈去極化,給光——中心雙極細胞;對中心光照呈超極化反應,超極化或撤光—中心雙極細胞。
色拮抗雙極細胞,單拮抗細胞:感受野中心對紅光最敏感,周邊區對綠光最敏感。(心理學)時間色對比現象的神經基礎,在注視紅色一段時間后,突然觀看一張白紙,會感到綠色出現的現象,反之亦然。雙拮抗細胞,中心區和周邊區刺激波長改變時,反應的極性也會翻轉,同時色對比現象,當一灰色區域被一紅色區域包圍時,灰色區域呈現出綠色,反之亦然。
神經節細胞(ganglion cell, GC):同心圓拮抗式感受野(視系統中的單細胞活動,若受一定的時間和空間構型的光刺激,視網膜某區域而調制時,該區域就稱為該細胞的感受野)同心圓拮抗形式,即感受野一般是由中心的興奮區和周邊抑制區所組成的同心圓結構,在功能上是相互拮抗的(圖4)。給光區域:給光時,GC單細胞發放頻率升高;撤光區域:撤光時,GC單細胞發放頻率升高;on-off:給光、撤光均升高。1965年,Rodieck關于同心圓拮抗式感受野的數學模型高斯分布的性質,高斯差模型。(difference of two Gaussians) 。神經節細胞的同心圓拮抗式感受野可以解釋心理學中著名的馬赫帶(Mach band)現象,馬赫是19世紀奧地利著名的物理學家:在觀察一個亮度漸變的邊緣時,發現主觀感覺在亮的一端呈現一個特別亮的亮帶,在暗的一端呈現一個特別暗的暗帶。
圖4 神經節細胞的感受野 感受器細胞的總數是視網膜節細胞的100倍,外膝體神經元則與神經節細胞數目幾乎相等,視皮層17區第4層的細胞數幾乎為外膝體細胞數的40倍。所以在17區的第4層,即視皮層的信息入口處存在很大的信息處理容量,從而為視皮層內第一級的精細信息加工創造了條件。
外膝狀體核(LGN):丘腦感覺核中的一個,專司視覺信 息處理,規則的排列為六層彎曲的結構,上部四層內細胞較小,稱小細胞層(parvocellular layers, P-層),下部二層內細胞較大,稱大細胞層(magnocellular layers, M-層)。
1、(猴)對單側外膝狀體核來說,其1,4,6層只接受對側眼(鼻側)的視網膜來的投射輸入,而2,3,5層僅接受同側眼(顳側)的視網膜來的投射輸入,單側外膝狀體只能得到雙眼輸入的對側視野內的視覺信息。
2、來自視網膜相應點的神經節細胞軸突,投射到外膝狀體核各層時是極有規律的,如將外膝狀體各層接收投射的響應細胞部位連接起來, 就會得到大體上與各層邊界垂直的線,稱作投射線;
3、視網膜中央區細胞在外膝狀體占有的投射區面積要比視網膜邊緣區細胞的投射區大得多,因為在視網膜中央區,各類視網膜細胞密度最高。
視皮層,現知與視覺有關的大腦皮層多達35個,自皮層表面到白質分成6層(圖9),外膝狀體核處理后的視覺信息首先傳到皮層17區,(I區或紋狀體區)。外膝狀體細胞軸突末梢終止于第4層內,然而再與2,3層細胞,第5,6層細胞建立突觸聯系。V1:紋狀皮層(17區),V2 第2視區, MST, 內側上顳區, MT,中央顳區。細胞類型有星形細胞(stellate cell)和錐體細胞(pyramidal cell)。
圖9 視皮層 大腦皮層17區即視覺初級皮層或視1區,是大腦皮層中被研究得最透徹的區域。當Hubel和Wiesel首次研究視皮層細胞對光刺激的反映時,意外地發現這些細胞都有共同的特點,即對大面積彌散光刺激沒有反應,而對有一定方位或朝向的亮暗對比邊或光棒、暗棒有強烈反應,若該刺激物的方位偏離該細胞"偏愛"的最優方位,細胞反應便停止或驟減。因此,強烈的方位選擇性是絕大多數視皮層細胞的共性。
具體地說視皮層17區和18區的細胞可分為簡單細胞(simple cells)和復雜細胞(complex cells)兩大類。簡單細胞主要分布在視皮層17區的第4層內,感受野較小,呈狹長形,用小光點可以測定,對大面積的彌散光無反應,而對處于拮抗區邊緣一定方位和一定寬度的條形刺激有強烈的反應,因此比較適合于檢測具有明暗對比的直邊,對邊緣的位置和方位有嚴格的選擇性,對每一個簡單細胞,都有一個最有方位,在此方位上細胞反應最強烈。
圖10 簡單細胞的方位選擇性
圖11 復雜細胞 復雜細胞同樣處在要求刺激具有特定的方位,但對其在感受野中的位置無嚴格要求。多分布在皮層17區(占大部分細胞)和18區,在19區很少看到。形態學上可能是第3和第5層中的錐體細胞。超復雜細胞對條形刺激的反應類似復雜細胞,不同之處是超復雜細胞感受野的一端或兩端有很強的抑制區,因此要求條形刺激有一定長度,過長時就產生抑制,反應減少或消失。
圖12 功能柱發現實驗 Hubel和Wiesel用單細胞的微電極紀錄結合某些特殊的組織學技術,發現許多具有相同視覺功能特性的皮層細胞,在視皮層上按一定的規則(空間上的結構)排列起來,這種按功能排列的皮層結構——稱為皮層的功能構筑(functional architecture )。他們從1962年開始研究,1981年獲得諾貝爾醫學和生理學獎。
垂直和傾斜穿刺連續紀錄得到的細胞最優方位分布,短線的長度代表該細胞反應的強弱,短線的朝向代表每一紀錄到細胞的最優方位。當用微電極以垂直于視皮層表面的方向插入時,由淺入深地依次紀錄到的各類細胞的感受野再視網膜上的位置差不多都是重疊的,而且都有幾乎相同的最優方位。如果以微電極傾斜方向穿刺視皮層,所紀錄到的各個細胞不僅感受野位置連續的發生漂移,而且他們的最優方位就大致上以10度/50um的變化綠,按順時針或逆時針的方向發生連續變化,有時在旋轉90~270度以后,旋轉方向發生逆轉。因此,Hubel和Wiesel設想具有相同最優方位的視皮層細胞,是柱狀垂直于皮層表面排列的,而且是連成薄片狀的薄層所組成,故如要包括180全方位的這些薄板的總寬度應是0.9mm左右,這樣一套薄板結構稱為方位柱(orientation column)。眼優勢柱:大多數雙眼細胞接受雙眼輸入時,總是有一側眼占優勢的,眼優勢決定于交叉和未交叉視通道激活4C層細胞的比例,可以根據分別刺激同側或對側眼的感受野所產生反應的大小來決定。眼優勢柱與方位柱是相對獨立的功能結構系統,他們既不平行又不成直角,而是隨即交叉的。空間頻率柱,遠不如方位柱和眼優勢柱那樣界限分明。
圖13 功能柱 紋狀皮層(striate cortex),70年代初期提出了視覺皮層功能專門化的概念,認為顏色、形狀、運動及可見世界的其他屬性都是分別處理的。PET研究,發現視力正常的人看一副蒙德里安水彩風景畫(一種毫無可識別物的抽象景色)時,區域性大腦血流增加最大是發生在V4,如果看動著的黑白方塊時,最大的血流量是發生在一個與V4完全分隔開的更靠近側面的區域中V5。這為人類視覺皮層的功能專門化特征提供了直接證據,同時表明在這兩種刺激條件下,V1區(或許還有相鄰的V2)也呈現過區域性大腦血流顯著增加的現象。V1區通常是富含細胞層的,染色后所具有的特征是一些細胞柱從皮層表面延伸到底下叫做白質的神經組織,如果從平行與皮層表面的切面中去看,這些細胞柱就像是重度染色的色斑或蓬松的團塊,彼此間被一些輕度染色的色斑間區隔開。發現波長選擇型細胞是集中在V1的色斑里,而形狀選擇型細胞則是集中在色斑間區里。
在V2區,構筑物的形狀是一些粗細條紋,彼此間被一些輕度染色的中間條紋分開,對波長選擇型細胞是集中在細條紋中,對方向性運動有選擇性的細胞則是存在于粗條紋中,對形狀敏感的細胞則是粗條紋和中間條紋中都有所分布。這些事實是我們可以勾畫出四個與不同視覺特征有關的并行系統:一個是針對運動的,一個是針對顏色的,兩個是針對形狀的。兩個計算上大不相同的系統是運動系統和色彩系統,對于運動系統來說,關鍵性紋狀前區是V5,其輸入信號的傳遞是從視網膜經外側膝狀核的大細胞層到V1的4B層,再以直接和通過V2的粗條紋兩種方式從那里傳送到V5。色彩系統是依靠V4區,其輸入信號經外側膝狀核的細胞層傳遞給V1的色斑,然后以直接和通過V2的細條紋兩種方式前往V4。
特定皮層區的損害會相應的造成特有的視覺綜合癥:V4區的損害曾導致過全色盲(只能看到灰色梯度),不同與單純色盲,不但不能看見或認識彩色世界,甚至連罹患這種疾病之前所曾見過的色彩是什么樣子都回憶不起來。如果它們的視網膜和V1區域都很正常,它們對形狀、深度及運動的了解就仍是完好的。V5區的損害會造成運動盲(Akinetopsia),既看不見又不能理解運動中的世界,當物體處于靜止狀態時,他們可能完全看得見,但是與之相關的運動卻會使物體消失,視覺的其他特征卻依然沒有受損。假定形狀和顏色是在皮層內分離的,但是,從來沒有人報道過形狀是覺得完全喪失和特定喪失。17區不投射到對側皮層而投射到18,19區和別的皮層區域,18區向前投射到19區,此外,18,19區又投射到對側皮層對稱點和顳葉中部和下部一些區域。
根據以上對視網膜、外膝體和初級視皮層的研究成果,我們可以看到視覺信息處理機制是既平行又分級串行的信息處理機制,如圖9。視系統組織成不同的通路對視覺信息的不同側面進行傳遞和處理。從外側膝狀體不同層細胞投射至視皮層至少有3條通路,分別對運動、空間(包括立體視覺)信息、形狀、圖像信息以及顏色信息進行分析處理這三條通路并非完全獨立,在不同水平上存在著交叉性連接。單個細胞或細胞群在感知的水平上并不表示某種特征狀態,而僅僅表示被感知物的某些特殊的方面。換言之,分離的個部分所表示的并非整體,而使它們間的關系才構成整體的感知。在這種綜合的過程中,必須要有“注意”(attention)的參與,“注意”會強調某一物體的特異的性質,突出對生存和生活有重要意義的視覺目標,同時又忽略該物體的其它特性和其他物體。視覺信息的整合是一個過程,在這個過程中對視覺世界的感知和理解是同時發生的。
更高層次的腦信息處理機制,目前提出一些假設,主要有:
1、“主教細胞”假說:根據Hubel和Wiesel提出的分級假說(hierachical hypothesis),就可以推導是否存在祖母細胞。所存在的關鍵問題是(1)組合爆炸;(2) 信息的集成問題。
2、細胞群假設 :由一群細胞的時空發放模式來反映刺激的類型。問題是(1) 重疊災難 (2) 難以表達“等級結構”(3)特征捆綁問題。
3、時空編碼理論 :動態細胞群。1989年,C.M. Gray & W. Singer等發現了視皮層神經元活動的gamma(40Hz)同步振蕩的研究結果,引起了神經科學界的極大關注。1995年,提出了時空編碼理論,主要有以下內容:(1) 是建立在神經元脈沖發放的精細時間結構上的,與同步振蕩不同的是,脈沖不是等間隔的振蕩脈沖,脈沖的間隔也被用于編碼信息(2) 神經元是作為脈沖時間一致性檢測器來工作的,也就是說,一個神經元自身的脈沖發放情況,由送入該元的輸入脈沖在時間上的一致性來確定的,比如說接近同時到達的脈沖數超過一定閾值,則該元發放。與傳統神經網絡的整合-放電單元不同,通過一致性檢測單元傳遞的不是發放率,而是脈沖發放時間;(3) 通過局部的一致性檢測,形成“動態細胞群”。一致性檢測是局部事件,動態細胞群則是系統級事件,是一群細胞通過脈沖發放時間臨時鏈接到一起形成的,注意,并不要求這些細胞的脈沖發放是同步的,只要相關就可以了。(4) 相關的關系是根據上下文(任務)形成的,細胞群可以根據上下文的變化進行快速地重組。之所以稱為時-空編碼,“空”是指空間連接,是一種硬件的拓樸結構,就是神經元間的物理連接;“時”則是指在硬件結構上傳遞的時間模式,這種模式可以決定動態的連接結構,這種時間模式的產生與硬件連接有關,但時間變量提供了傳遞信息的巨大能力,結果是可以在同一硬件上形成許多不同的“動態結構”?!皠討B細胞群”是編碼信息的基本單位,是和任務有關的、以自涌方式形成的細胞的瞬時組合。“動態細胞集群”假設可以有效地解決“重疊災難”問題、捆綁問題、上下文關系表達問題。
對視覺信息處理的根本問題是:
1、 腦的各部分越來越趨向于分工處理各種各樣的視覺特征,然后我們的視覺卻把各種視覺特征綜合成一個完整的視覺實體。腦象——〉心理象、認知象?腦活動——〉精神活動?
2、 視覺圖像如何在腦中貯存和利用。在夢中,轉動頭部探望側面或背面的物體,視野中的景象在視網膜上的光學象也朝與頭部運動相反的方向移動,但看到的外界景象卻紋絲不同,腦似乎有補償機制。
stroop效應(斯特魯普效應)是指字義對字體顏色的干擾效應。一般認為,念字和說出字體顏色是兩個不同的認知過程。Stroop于1935年做了一個實驗,他利用的刺激材料在顏色和意義上相矛盾,例如用藍顏色寫“紅”這個字,要求被試說出字的顏色,而不是念字的讀音,即回答“藍”。結果發現,說字的顏色時會受到字義的干擾。
麥克勞德(Mecleod)在1991 年總結stroop 效應(斯特魯普效應)發生機制的5種理論或模型。像早期的相對加工速度理論(賽馬理論)、自動化理論、知覺編碼理論、Logan 的平行加工模型、平行分布式加工模型。相對加工速度理論出現時間的最早,它認為人們對刺激的兩個維度(字詞和顏色)加工是平行的,而加工速度不同。讀詞總快于顏色命名,所以字詞首先得到加工。當字詞的顏色和顏色信息一致的時候,就會促進對字詞的顏色命名,反之對字詞的顏色命名則產生干擾。自動化理論受到高度認同的原因,在于它強調區分自動加工和控制加工兩個概念,自動加工不需要注意的參與,控制加工則需要有意的控制。在stroop 任務中讀詞是自動加工,顏色命名是控制加工,所以讀詞能對顏色命名產生促進或干擾,反之則不會。知覺編碼理論強調stroop 的干擾僅發生在知覺編碼階段,加工階段則不發生。有證據說明stroop的干擾不僅發生在知覺編碼階段,還發生在加工階段。Logan 的平行加工模型改變過去那種強調加工的系列性,而把stroop 效應看作是收集
證據進行決策的過程。刺激的每個維度的加工速度是由其權重決定的,權重影響每一維度對決策的貢獻大小。如果來自某一維度的證據和要求的維度一致,就會降低閾限,從而加快要求維度的加工時間,反之則減慢要求維度的加工速度。平行分布式加工模型(PDP)又稱為聯結主義和神經網絡模型,是對以上幾種理論的升華,能解釋Stroop 效應中的許多結果。它認為PDP 系統包含很多相互聯結的模塊,每個模塊由許多簡單的相互聯結的加工單元,每個加工單元負責接收來自其他單元的輸入并提供輸出。幾組模塊可以組成通路,每條通路包括一組相互聯結的模塊。當6D6 系統進行任務操作的時候,就會選擇一條通路,通路中的聯結組確定了這條通路的強度,從而通路的選擇也確定了信息加工的速度和準確性。
而2003 年Robert等提出較新的stroop效應的建構理論。stroop效應的建構理論認為在選擇性注意中,基于記憶的兩個結構—維度的不平衡性和維度的不確定性引導注意選擇那些在刺激維度內或者附近的那些顯眼的、奇怪的、或者與任務相關的信息進行加工。
科學家把研究感覺信息處理過程作為揭示腦的奧秘的突破口,其中以視覺系統的研究最為突出。在視知覺的研究中已取得了一系列成果:
1、視網膜的光感受器水平:已克隆出視色素蛋白基因;光電換能過程的第二信使是cGMP(Ca2+),黑暗中,cGMP的作用使Na+通道蛋白活化,導致Na+通道開放,Na+持續內流(暗電流),光感受器細胞去極化;光照引起視色素分解,使視盤膜上的GTP結合蛋白分子活化,后者再激活PDE,迅速分解cGMP,引起Na+通道關閉,暗電流驟降,光感受器細胞膜超極化,這樣光能就轉化為神經電信號。
2、視網膜,復雜的信息處理(外周腦),研究相當清楚。視網膜這個兩維的、多層次信息處理的最后結果,是經由視網膜神經節細胞以動作電位脈沖調頻的方式,傳遞給腦的。
3、感受野(receptor field):視通路中任一神經元都在視網膜(或視野)上有一個代表區域。同心圓拮抗型感受野,包括給光—中心和撤光—中心兩類,為心理學馬赫帶現象提供生理學基礎,非同心圓的感受野的細胞對快速運動、運動方向以及某些圖形特征產生反應。
4、初級視皮層(紋狀皮層),在整個大腦皮層研究最透徹的一部分,面積最大的區域。功能柱:具有相同感受野位置和生理功能的細胞按垂直于皮層表面的柱狀結構有序地排列起來。功能柱內細胞具有相同的最優方位、相同的眼優勢、相同的最優空間頻率。
基本的視覺信息:
1、亮度:可見光的波長范圍為380~780nm,亮度是一種外界輻射的物理量在我們視覺中反映出來的心理物理量。亮度定義:光度學計量的一種人的心理物理量,它是在特定的標準條件下,定義一個量值表示輻射量和人平均的光感覺之間的對應關系。人的視知覺對強度和能量的量度,是平均人眼對光輻射量的主觀量度。
2、形狀:由物體在視覺空間上的亮度分布、顏色分布或運動狀態不同而顯示出來。對比度(contrast):定義一條亮暗邊界的對比度為最大光亮度Lmax與最低亮度Lmin之差除以兩者之和,Lmax-Lmin/(Lmax+Lmin)。實驗常用的刺激圖有光點、光環、光條、光柵、隨機點圖形,無不涉及圖形與背景的對比度測定,因此對比度是一個關鍵的視覺刺激量。一條視覺上的亮暗邊界還有一個重要的屬性,即其在二維空間上的朝向——方位,方位選擇性已成為公認的形狀視覺中最為重要的視覺刺激參數。
3、運動(運動方向和速度):視覺系統對運動目標十分敏感,兔的視網膜中有大量的對運動目標極為敏感的給光-撤光類的W型細胞。
4、顏色:主觀感覺,中樞機制尚不清。例如,用適當的紅綠蘭三種顏色同時刺激,顏色感覺完全消失,只有亮度感覺。在暗視時,只能區別亮度,單變量原理
明視時,三種視錐細胞共同工作,不同波長的光刺激不同的感受系統的相對程度不同,產生顏色的感覺器水平,色覺的三變量性。
5、立體(或深度)視覺:同一物體在左右眼的視網膜象是有微小差別的,這種差別為視覺系統提供了立體視覺(stereopsis)的最基本的信息——視差(disparity )。立體視覺使我們的得到了一個對周圍世界的生動而精確的相對的深度分辨。只有在雙眼同時運作才有的感覺。
圖1是眼球的結構,一束平行光線從眼球的最前方的角膜穿過,經過前房、晶狀體、玻璃體,最后聚焦于視網膜上的一點。整個眼球的折光裝置類似于一個凸透鏡,其中晶狀體是可以調節的,根據視物的遠近進行調節,光線的強弱可以調節瞳孔的大小。如果視點落在視網膜前,則為近視,反之為遠視。一般是通過眼鏡來調節折光率,目前有一些治療近視的技術是處理角膜,改變角膜的折光性。
圖1 眼球結構
視覺傳導通路的不同部位損傷所引起的視野的變化:
a.一側視神經損傷→患側視野全盲
b.視交叉中央部(交叉纖維)損傷→雙側視野顳側偏盲
c.視交叉外側部損傷→患側視野鼻側偏盲
d.一側視束視輻射或視覺中樞損傷→雙眼視野對側同向性偏盲(即患側視野鼻側半偏盲和健側視野顳側半偏盲)
圖2 視覺通路
圖3 視網膜結構
視錐細胞(core,C): 6.5百萬/單眼,光敏感度低,強光刺激才能引起興奮,但具有分辨顏色的能力。中央凹,僅視錐細胞,密度最高,約150000個/mm2。中央凹的結構特點均為特高的視銳度創造了條件,它是靈長類視網膜適應高視銳度的需要而分化的結果。視覺最敏感。鴿子只有視錐細胞。3種視錐細胞,包含不同的視紫藍質分子,綠視錐細胞 450~675nm,紅-藍。530nm,綠光。藍視錐細胞,455nm(藍光);紅視錐細胞,625nm(橙色光)。
視桿細胞(rod, R):1.25億/單眼,視紫紅質,對弱光敏感,一個光量子可引起一個細胞興奮,5個光量子就可使人眼感覺到一個閃光,不能分辨顏色。貓頭鷹只有視桿細胞。
光照,視紫紅質中的順式視黃醛變構成全反式視黃醛,視蛋白與之分離,視黃醛在酶作用下還原成Va,在暗處,在酶作用下由全反式生成順式。構象變化激活了轉導蛋白(T)一個光量子所激活的視紫紅質分子能與約500個轉蛋白的分子相互作用,使信號放大,轉導蛋白轉而激活磷酸二酯酶(PDE),PDE又使cGMP降解為非活性的GMP,一個PDE分子每秒鐘可使2000個cGMP分子分解,cGMP含量的下降,造成了Na+不能再流入細胞內,于是此細胞電位變得更負,超極化的視桿細胞不再繼續釋放神經遞質,遞質釋放量下降,無論刺激多強,只能給出分級的超極化電位,不產生動作電位(無沖動神經元),經過這一系列級聯反應,一個光量子信號放大了約1億倍。
雙極細胞(bipolar cell, BC):只能給出分級電位,不產生動作電位。明顯的呈現中心和周邊同心圓拮抗方式。對感受野中心的光刺激呈去極化,給光——中心雙極細胞;對中心光照呈超極化反應,超極化或撤光—中心雙極細胞。
色拮抗雙極細胞,單拮抗細胞:感受野中心對紅光最敏感,周邊區對綠光最敏感。(心理學)時間色對比現象的神經基礎,在注視紅色一段時間后,突然觀看一張白紙,會感到綠色出現的現象,反之亦然。雙拮抗細胞,中心區和周邊區刺激波長改變時,反應的極性也會翻轉,同時色對比現象,當一灰色區域被一紅色區域包圍時,灰色區域呈現出綠色,反之亦然。
神經節細胞(ganglion cell, GC):同心圓拮抗式感受野(視系統中的單細胞活動,若受一定的時間和空間構型的光刺激,視網膜某區域而調制時,該區域就稱為該細胞的感受野)同心圓拮抗形式,即感受野一般是由中心的興奮區和周邊抑制區所組成的同心圓結構,在功能上是相互拮抗的(圖4)。給光區域:給光時,GC單細胞發放頻率升高;撤光區域:撤光時,GC單細胞發放頻率升高;on-off:給光、撤光均升高。1965年,Rodieck關于同心圓拮抗式感受野的數學模型高斯分布的性質,高斯差模型。(difference of two Gaussians) 。神經節細胞的同心圓拮抗式感受野可以解釋心理學中著名的馬赫帶(Mach band)現象,馬赫是19世紀奧地利著名的物理學家:在觀察一個亮度漸變的邊緣時,發現主觀感覺在亮的一端呈現一個特別亮的亮帶,在暗的一端呈現一個特別暗的暗帶。
圖4 神經節細胞的感受野
外膝狀體核(LGN):丘腦感覺核中的一個,專司視覺信 息處理,規則的排列為六層彎曲的結構,上部四層內細胞較小,稱小細胞層(parvocellular layers, P-層),下部二層內細胞較大,稱大細胞層(magnocellular layers, M-層)。
1、(猴)對單側外膝狀體核來說,其1,4,6層只接受對側眼(鼻側)的視網膜來的投射輸入,而2,3,5層僅接受同側眼(顳側)的視網膜來的投射輸入,單側外膝狀體只能得到雙眼輸入的對側視野內的視覺信息。
2、來自視網膜相應點的神經節細胞軸突,投射到外膝狀體核各層時是極有規律的,如將外膝狀體各層接收投射的響應細胞部位連接起來, 就會得到大體上與各層邊界垂直的線,稱作投射線;
3、視網膜中央區細胞在外膝狀體占有的投射區面積要比視網膜邊緣區細胞的投射區大得多,因為在視網膜中央區,各類視網膜細胞密度最高。
視皮層,現知與視覺有關的大腦皮層多達35個,自皮層表面到白質分成6層(圖9),外膝狀體核處理后的視覺信息首先傳到皮層17區,(I區或紋狀體區)。外膝狀體細胞軸突末梢終止于第4層內,然而再與2,3層細胞,第5,6層細胞建立突觸聯系。V1:紋狀皮層(17區),V2 第2視區, MST, 內側上顳區, MT,中央顳區。細胞類型有星形細胞(stellate cell)和錐體細胞(pyramidal cell)。
圖9 視皮層
具體地說視皮層17區和18區的細胞可分為簡單細胞(simple cells)和復雜細胞(complex cells)兩大類。簡單細胞主要分布在視皮層17區的第4層內,感受野較小,呈狹長形,用小光點可以測定,對大面積的彌散光無反應,而對處于拮抗區邊緣一定方位和一定寬度的條形刺激有強烈的反應,因此比較適合于檢測具有明暗對比的直邊,對邊緣的位置和方位有嚴格的選擇性,對每一個簡單細胞,都有一個最有方位,在此方位上細胞反應最強烈。
圖10 簡單細胞的方位選擇性
圖11 復雜細胞
圖12 功能柱發現實驗
垂直和傾斜穿刺連續紀錄得到的細胞最優方位分布,短線的長度代表該細胞反應的強弱,短線的朝向代表每一紀錄到細胞的最優方位。當用微電極以垂直于視皮層表面的方向插入時,由淺入深地依次紀錄到的各類細胞的感受野再視網膜上的位置差不多都是重疊的,而且都有幾乎相同的最優方位。如果以微電極傾斜方向穿刺視皮層,所紀錄到的各個細胞不僅感受野位置連續的發生漂移,而且他們的最優方位就大致上以10度/50um的變化綠,按順時針或逆時針的方向發生連續變化,有時在旋轉90~270度以后,旋轉方向發生逆轉。因此,Hubel和Wiesel設想具有相同最優方位的視皮層細胞,是柱狀垂直于皮層表面排列的,而且是連成薄片狀的薄層所組成,故如要包括180全方位的這些薄板的總寬度應是0.9mm左右,這樣一套薄板結構稱為方位柱(orientation column)。眼優勢柱:大多數雙眼細胞接受雙眼輸入時,總是有一側眼占優勢的,眼優勢決定于交叉和未交叉視通道激活4C層細胞的比例,可以根據分別刺激同側或對側眼的感受野所產生反應的大小來決定。眼優勢柱與方位柱是相對獨立的功能結構系統,他們既不平行又不成直角,而是隨即交叉的。空間頻率柱,遠不如方位柱和眼優勢柱那樣界限分明。
圖13 功能柱
在V2區,構筑物的形狀是一些粗細條紋,彼此間被一些輕度染色的中間條紋分開,對波長選擇型細胞是集中在細條紋中,對方向性運動有選擇性的細胞則是存在于粗條紋中,對形狀敏感的細胞則是粗條紋和中間條紋中都有所分布。這些事實是我們可以勾畫出四個與不同視覺特征有關的并行系統:一個是針對運動的,一個是針對顏色的,兩個是針對形狀的。兩個計算上大不相同的系統是運動系統和色彩系統,對于運動系統來說,關鍵性紋狀前區是V5,其輸入信號的傳遞是從視網膜經外側膝狀核的大細胞層到V1的4B層,再以直接和通過V2的粗條紋兩種方式從那里傳送到V5。色彩系統是依靠V4區,其輸入信號經外側膝狀核的細胞層傳遞給V1的色斑,然后以直接和通過V2的細條紋兩種方式前往V4。
特定皮層區的損害會相應的造成特有的視覺綜合癥:V4區的損害曾導致過全色盲(只能看到灰色梯度),不同與單純色盲,不但不能看見或認識彩色世界,甚至連罹患這種疾病之前所曾見過的色彩是什么樣子都回憶不起來。如果它們的視網膜和V1區域都很正常,它們對形狀、深度及運動的了解就仍是完好的。V5區的損害會造成運動盲(Akinetopsia),既看不見又不能理解運動中的世界,當物體處于靜止狀態時,他們可能完全看得見,但是與之相關的運動卻會使物體消失,視覺的其他特征卻依然沒有受損。假定形狀和顏色是在皮層內分離的,但是,從來沒有人報道過形狀是覺得完全喪失和特定喪失。17區不投射到對側皮層而投射到18,19區和別的皮層區域,18區向前投射到19區,此外,18,19區又投射到對側皮層對稱點和顳葉中部和下部一些區域。
根據以上對視網膜、外膝體和初級視皮層的研究成果,我們可以看到視覺信息處理機制是既平行又分級串行的信息處理機制,如圖9。視系統組織成不同的通路對視覺信息的不同側面進行傳遞和處理。從外側膝狀體不同層細胞投射至視皮層至少有3條通路,分別對運動、空間(包括立體視覺)信息、形狀、圖像信息以及顏色信息進行分析處理這三條通路并非完全獨立,在不同水平上存在著交叉性連接。單個細胞或細胞群在感知的水平上并不表示某種特征狀態,而僅僅表示被感知物的某些特殊的方面。換言之,分離的個部分所表示的并非整體,而使它們間的關系才構成整體的感知。在這種綜合的過程中,必須要有“注意”(attention)的參與,“注意”會強調某一物體的特異的性質,突出對生存和生活有重要意義的視覺目標,同時又忽略該物體的其它特性和其他物體。視覺信息的整合是一個過程,在這個過程中對視覺世界的感知和理解是同時發生的。
更高層次的腦信息處理機制,目前提出一些假設,主要有:
1、“主教細胞”假說:根據Hubel和Wiesel提出的分級假說(hierachical hypothesis),就可以推導是否存在祖母細胞。所存在的關鍵問題是(1)組合爆炸;(2) 信息的集成問題。
2、細胞群假設 :由一群細胞的時空發放模式來反映刺激的類型。問題是(1) 重疊災難 (2) 難以表達“等級結構”(3)特征捆綁問題。
3、時空編碼理論 :動態細胞群。1989年,C.M. Gray & W. Singer等發現了視皮層神經元活動的gamma(40Hz)同步振蕩的研究結果,引起了神經科學界的極大關注。1995年,提出了時空編碼理論,主要有以下內容:(1) 是建立在神經元脈沖發放的精細時間結構上的,與同步振蕩不同的是,脈沖不是等間隔的振蕩脈沖,脈沖的間隔也被用于編碼信息(2) 神經元是作為脈沖時間一致性檢測器來工作的,也就是說,一個神經元自身的脈沖發放情況,由送入該元的輸入脈沖在時間上的一致性來確定的,比如說接近同時到達的脈沖數超過一定閾值,則該元發放。與傳統神經網絡的整合-放電單元不同,通過一致性檢測單元傳遞的不是發放率,而是脈沖發放時間;(3) 通過局部的一致性檢測,形成“動態細胞群”。一致性檢測是局部事件,動態細胞群則是系統級事件,是一群細胞通過脈沖發放時間臨時鏈接到一起形成的,注意,并不要求這些細胞的脈沖發放是同步的,只要相關就可以了。(4) 相關的關系是根據上下文(任務)形成的,細胞群可以根據上下文的變化進行快速地重組。之所以稱為時-空編碼,“空”是指空間連接,是一種硬件的拓樸結構,就是神經元間的物理連接;“時”則是指在硬件結構上傳遞的時間模式,這種模式可以決定動態的連接結構,這種時間模式的產生與硬件連接有關,但時間變量提供了傳遞信息的巨大能力,結果是可以在同一硬件上形成許多不同的“動態結構”?!皠討B細胞群”是編碼信息的基本單位,是和任務有關的、以自涌方式形成的細胞的瞬時組合。“動態細胞集群”假設可以有效地解決“重疊災難”問題、捆綁問題、上下文關系表達問題。
對視覺信息處理的根本問題是:
1、 腦的各部分越來越趨向于分工處理各種各樣的視覺特征,然后我們的視覺卻把各種視覺特征綜合成一個完整的視覺實體。腦象——〉心理象、認知象?腦活動——〉精神活動?
2、 視覺圖像如何在腦中貯存和利用。在夢中,轉動頭部探望側面或背面的物體,視野中的景象在視網膜上的光學象也朝與頭部運動相反的方向移動,但看到的外界景象卻紋絲不同,腦似乎有補償機制。