知覺學習的神經機制
2013-07-13 07:10:24 來源: 心理科學進展 2009, Vol. 17, No. 4, 6
知覺學習是指對刺激進行訓練或經驗后，在對該刺激的知覺上產生的任何相對長期穩定的改變（Gibson, 1963），知覺學習是內隱學習的一種重要形式。從赫爾姆霍茲、威廉?詹姆斯和桑代克那里我們已經看到了研究知覺學習的蛛絲馬跡，到 Gibson對其進行精確定義知覺學習的研究經歷了一個多世紀，并隨著 fMRI, ERP 技術的應用和電生理、心理物理學技術的提高，知覺學習應用價值的逐漸顯現和其對人工智能、計算機模擬研究的貢獻，知覺學習成為認知神經科學領域研究的熱點和前沿問題。
宋艷等人（2006）關于國內外知覺學習研究狀況的綜述，使我們比較全面地了解了知覺學習的經典研究領域、內容和實驗范式。但近幾年來，隨著研究手段和研究思路的創新，知覺學習的研究有了突破性的進展。通過新的實驗范式，在經典任務上發現了與以往不同的研究結果，豐富了知覺學習特異性和遷移性的內涵，使我們更深刻地認識了知覺學習的本質。在知覺學習皮層表征區域的研究方面，對初級視皮層區域的研究有了新的成果，更多的研究者開始關注視覺信息加工的中高級階段。另外，隨著研究技術的創新，知覺學習在細胞水平甚至分子水平的研究也逐步開展起來。知覺學習研究的新成果正以驚人的速度不斷涌現。這里主要對視覺的知覺學習進行闡述，當然知覺學習的研究也包含聽覺、觸覺等領域。
對知覺學習神經機制的揭示離不開對現象的觀察，關于知覺學習的較早研究主要是心理物理學方面的，發現了知覺學習的一些基本特性，如特異性和遷移性等，啟發我們去了解知覺學習的本質，并為探討其神經機制提供了行為依據。
1、知覺學習的特異性、遷移性及其相互關系
特異性和遷移性作為知覺學習的兩個基本屬性，不是完全獨立，而是學習效應由訓練的任務或刺激屬性遷移到其他未訓練任務或刺激屬性的程度的不同。由于刺激、任務、實驗程序和被試等的不同，關于知覺學習的特異性和遷移性的研究結果也存在差異和爭議。
知覺學習的特異性是指知覺學習的效果特異于訓練的條件，例如，訓練的視野位置、朝向、空間頻率、運動方向等刺激屬性和任務等（Saffell &Matthews, 2003; Maertens & Pollmann, 2005），較少遷移到未訓練的條件。甚至有些研究發現，單眼的訓練效果不會遷移到另外的非訓練眼（Karni & Sagi,1991; Poggio, Fahle, & Edelman, 1992）。這些實驗發現使人們認識到不僅僅是嬰幼兒時期的大腦具有可塑性，成年大腦，甚至初級感覺皮層可能也具有可塑性。
隨著知覺學習特異性研究的逐步深入，特異性也被賦予了更加豐富的內涵。不同刺激特性、任務的知覺學習效應之間不相互干擾也是知覺學習特異性的一種表現。Seitz 等人（2005）訓練被試連續完成兩種不同條件的 three-dot hyperacuity 任務，觀察到了學習效應的相互干擾現象，并且發現這種干擾作用特異于刺激的朝向和視野位置等刺激特征。如果前后訓練的刺激具有相同的朝向和相同的視野位置，那么后面的訓練會對前面的訓練起干擾作用，而一旦改變后面訓練任務中刺激的視野位置，干擾作用就消失了，這說明知覺學習效果特異于視野位置。同樣，如果前后訓練任務的視野位置相同，那么相同刺激朝向之間的學習發生干擾作用，不同刺激朝向的學習沒有干擾效應，即后面學習對前面學習的干擾作用特異于刺激的朝向。有研究發現知覺毀損（perceptual deterioration）也具有特異性，一天內的重復訓練會造成知覺毀損現象，但這種學習成績的變差不是由于一般的疲勞造成的。在質地辨別任務（texture discrimination task）中，知覺毀損特異于目標刺激但并不特異于背景（Mednick, Arman,& Boynton, 2005）。但知覺毀損現象的特異性與知覺學習特異性之間的關系尚不清楚，這兩種特異性潛在的神經機制之間是否具有某種聯系還有待進一步研究。
雖然很多知覺學習任務都表現出顯著的特異性，但有些任務也揭示了學習效應的部分甚至完全遷移（Tanaka, Miyauchi, Misaki, & Tashiro, 2007;Webb, Roach, & McGraw, 2007）。大多數研究者都發現了學習效應雙眼間的遷移（Beard, Levi, & Reich,1995; Ahissar & Hochstein, 1996; Schoups & Orban,1996; Lu, Chu, Dosher, & Lee, 2005）。在視覺搜索任務中，被試在一種刺激條件下的學習效應遷移到了另一種刺激條件上。例如，Sireteanu 和 Rettenbach（2000）的實驗提供了兩種不同的刺激：一種刺激是以隨機排列的圓圈為背景，以一個帶缺口的圓圈為目標，定義為“gap feature”刺激；另一種刺激背景是一些隨機排列的平行線段，目標由兩條非平行線段組成，定義為“convergence feature”刺激。只對其中一種刺激進行視覺搜索任務的訓練，能夠在另一種刺激條件上也看到該任務的進步。這使我們推測，被試學到的可能不是與任務相關的特定刺激特征，而是某種視覺搜索策略的提高，也就是說學到了某些與任務相關的更具普適性的知識。
特異性和遷移性作為知覺學習的兩個重要屬性，它們也并非完全對立，而是存在著微妙的相互關系。知覺學習的特異性和遷移性會由于任務的不同以及任務的難易程度不同而發生變化（Fahle,2005）。Ahissar 和 Hochstein（1997）的研究表明知覺學習的特異性程度因任務難易程度不同而有所變化，簡單的任務出現了遷移，而難的任務特異性更強。
此外，特異性在特定的訓練條件或者實驗范式下可以向遷移性轉化。在一項最新的研究中，Yu 等人（2008）采用 double training 的實驗范式發現經典的不同視野位置的學習效果居然也可以相互遷移。例如：在左上視野訓練被試完成豎直 Gabor 刺激的對比度辨別任務，傳統研究認為這樣的學習效果不會遷移到左下視野，但如果在這個任務的多個訓練日中穿插另一無關任務的訓練，比如在左下視野訓練被試完成水平 Gabor 刺激的朝向辨別任務，令人驚奇的結果出現了，左下視野的對比度任務成績有了顯著提高，即在這種訓練范式下，對比度任務在不同的視野位置之間發生了完全遷移。這個研究結果完全顛覆了以往人們對于知覺學習特異性含義的理解，它提示以前人們發現的學習效果不能遷移到另一位置只是由于我們對另一位置的不熟悉造成的，而并不是我們學會的是特異于某一位置的刺激特征。訓練過程中只要增加一些位置訓練（locationtraining），刺激特征就能完全遷移到另一位置。
知覺學習的特異性和遷移性揭示了知覺學習不同的神經機制，特異性的發現提示知覺學習可能發生在刺激特征編碼較特異的視覺信息加工早期階段，而遷移性又揭示知覺學習的發生包含了高級認知過程的參與。這些心理物理學研究中存在的爭議促使研究者運用探尋大腦神經機制更為直接的方法進行更深入的研究，也使研究者看到知覺學習的神經機制是異常復雜的。
2、知覺學習涉及的大腦區域
到底知覺學習發生在視覺信息加工的哪個階段，外在行為成績提高的過程中大腦發生了怎樣的改變？隨著研究的不斷深入，研究者發現知覺學習絕不是簡單地涉及大腦某一兩個區域的功能改變，而是似乎涉及了大腦的大部分區域——從初級視皮層，到中間視皮層，再到高級腦區等，這就使得知覺學習的神經機制變得異常復雜起來。
2.1、初級視皮層（V1）
知覺學習特異于訓練的視野位置、刺激的各種屬性，尤其是有些研究發現知覺學習的單眼特異性，暗示著知覺學習可能發生在視覺信息加工的早期階段，如初級視皮層（primary visual cortex）。首先，在視覺信息加工通路中只有 V1 及之前的階段含有單眼驅動的細胞。其次，V1 區細胞感受野較小，細胞對感受野內的刺激反應更敏感，并且在皮層上相鄰的細胞其在視網膜上的感受野位置也是相鄰的，盡管會發生一些形變或重疊（Hubel & Wiesel,1968 ）， 這 種 網 膜 拓 撲 表 征 （ retinotopicrepresentation）為知覺學習位置特異性機制的推斷提供了生理基礎。最后，V1 區細胞對刺激的朝向高度敏感，有專門對不同朝向進行精細調諧的功能柱，為知覺學習特異于刺激朝向提供了依據。
隨后的一系列研究似乎證實了這一推斷，關于知覺學習與 V1 區細胞反應相關性的電生理研究發現，簡單朝向辨別任務的訓練成績提高伴隨著 V1細胞調諧曲線的變陡（Schoups, Vogels, Qian, &Orban, 2001），即經過訓練 V1 區細胞能更有效的區分不同朝向。最新的 ERP 和 fMRI 研究也提供了相關證據。例如：在 Pourtois 等人（2008）的一項研究中，被試在接受質地辨別任務的短期知覺訓練后進行 ERP 后測。ERP 的結果發現訓練過的視野位置與沒有訓練的位置相比 C1 波的幅度變小了。而腦電的 C1 成分因為其潛伏期短（100ms 之內）且上下視野極性相反等特性，向來被認為是反映了 V1 區神經元的活動（Clark, Fan, & Hillyard, 1995）。Yotsumoto 等人（2008）最近也用質地辨別任務對被試進行知覺訓練，長期訓練過程中分階段進行 fMRI測試，發現隨著知覺學習的進行，大腦 V1 區活動也有復雜的時間變化過程，并且這種變化特異于訓練的視野位置。在訓練的早期階段，V1 區反應逐漸增強，并隨著外在行為成績的飽和而穩定在一定的水平上，但在 14 天后，雖然行為成績保持住了，V1 活動卻回到了訓練之前的水平。他們還考察了其他腦區的活動情況，但沒有發現顯著變化。這與Schwartz 等人（2002）用同樣任務進行短期訓練的結果較一致。他們發現訓練后 V1 區 BOLD 信號增強了，運用功能連接的方法沒有發現其他腦區的變化。
早前其他任務的知覺學習也揭示過類似的結果，光柵朝向辨別任務的知覺學習使 V1 的 BOLD信號增強，并且這種改變是與成績提高有顯著相關的，而 V2 和 V3 的激活程度沒有變化（Furmanski,Schluppeck, & Engel, 2004）。但在對比度辨別任務知覺學習中，Mukai 等人（2007）發現行為成績的提高與 V2, V3 等視覺皮層 BOLD 信號的減弱成正比。關于 BOLD 信號所反映的大腦活動增強或減弱與知覺學習的關系問題還存在著很大爭議。Yotsumoto等人（2008）的研究似乎可以為這種爭論提供一種解釋，長期知覺學習過程中 V1 區活動先增強后減弱，似乎暗示著知覺學習程度不同與大腦活動強弱有著密切關系。在知覺學習的時間進程上，大腦活動也可能經歷了非單一方向的比較復雜的變化。另外，刺激屬性、任務等都會影響觀察到的大腦皮層活動情況。
雖然知覺學習只在 V1 上發生這種觀點值得懷疑，但 V1 區作為大腦皮層進行視覺信息加工的第一關，似乎確實應該參與到了視知覺學習的過程中。
2.2、中間視皮層
除了 V1 區域，有研究者發現知覺學習也能引起一些視覺外側紋狀區皮層細胞反應的改變。例如：有研究發現朝向辨別訓練成績的提高與 V4 細胞反應的增強和調諧曲線的變窄更加相關（Yang &Maunsell, 2004; Raiguel, Vogels, Mysore, & Orban,2006），而在 V1 和 V2 的細胞中沒有發現類似的變化（Ghose, Yang, & Maunsell, 2002），這些實驗結果顯然是和前面所述的 Schoups 等人在 2001 年的最初發現截然不同的。由此可以看出，知覺學習涉及的大腦皮層區域不僅在行為水平研究上有爭論，在細胞水平上同樣有很大的爭議。
另外，知覺學習可能需要與執行該任務相關的腦區來參與，例如在運動方向學習的任務中，有研究發現MT和MST中對運動方向敏感的細胞在經過運動方向辨別任務的訓練后反應敏感性增強（Zohary, Celebrini, Britten, & Newsome, 1994）。更有 fMRI 和 ERP 的研究顯示，視覺搜索任務的知覺學習使其皮層激活區域由較高級腦區轉移到較低級腦區，例如，知覺學習使腦電 N1 成分波幅變小，而N1變小涉及的腦區逐漸從中央/頂區轉到枕/頂區（Song, Ding, Fan, & Chen, 2002）。形狀辨認任務（shape identification task）的知覺學習使枕葉中部這些較初級的視覺區域更多的參與進來，而外側枕葉（LO）以及注意相關的背側區域的參與則減少（Sigman et al., 2005）。這些實驗發現提示知覺學習前后，可能會有不同的大腦區域來執行相同的任務。
2.3、高級腦區
知覺學習的遷移性揭示知覺學習不僅引起初級視皮層的改變，也包括了更加高級的信息加工階段。正如桑代克的遷移的共同因素說所指出的，具有共同特征的任務間更容易發生遷移。知覺學習可能不僅需要加工視覺信息的視覺皮層參與，額葉和頂葉的很多腦區也有可能參與進來。
目前很多研究表明，自上而下的影響（top-downinfluence）在知覺學習中有重要作用，尤其是注意的影響。例如：Shiu 和 Pashler（1992）發現訓練被試完成直線的朝向辨別任務后，朝向分辨能力能夠顯著提高。但是用同樣的刺激，如果讓被試做亮度辨別任務訓練，被試在朝向辨別上就學不會了。也就是說，雖然物理刺激是相同的，但被試只能學會注意到的刺激特征，對于沒有注意到的刺激特征，或者說沒有用很多注意資源去努力辨別的特征是學不會的。在一項最新的研究中，Zhang 等人（2008）發現在多刺激水平的知覺學習中，例如對參考刺激對比度為 0.20、0.30、0.47、0.63 的四種刺激水平進行辨別學習，相同的刺激，相同的任務，在有節律的刺激呈現序列（如：按照對比度從小到大的順序）中被試能夠學習，但在隨機的序列（roving）（四種對比度隨機呈現）中則不能被學會。有節律的刺激呈現方式使被試能夠把注意資源指向那些合適的加工特定刺激水平（如：不同的對比度水平）的細胞，而隨機的序列則使這種注意資源在加工不同刺激水平的細胞間的轉換發生了困難，所以沒有學習效果。但如果對每種刺激給一個概念上的標簽“tag”，幫助注意資源轉向適合的知覺模板，那么即使在隨機序列中也能進行學習。由此可見，注意資源在知覺學習過程中的作用不可忽視。
fMRI 研究進一步證實知覺學習確實能引起與注意有關的腦區（如：IPS, FEF, SEF）BOLD 信號的減弱（Mukai et al., 2007）。Law 和 Gold（2008）更是發現在運動方向學習任務中，與運動辨別任務決策有關的 LIP 腦區活動因訓練而發生顯著變化，但加工運動刺激的 MT 區卻沒有變化。甚至有研究發現在 MT 區活動被抑制的情況下運動辨別的知覺學習仍能發生（Lu, Qian, & Liu, 2004）。
即使是初級視皮層 V1 區的活動，也有可能受與任務相關的自上而下的大腦活動調節。例如：電生理學的研究揭示訓練猴子完成形狀辨別任務，V1細胞有了一些新的與訓練形狀有關的功能特性，這些特性依賴于其完成的知覺任務，如果是同樣的刺激但任務不同，細胞的反應特性就會發生改變（Li &Gilbert, 2004）。
以上實驗證據都表明知覺學習并不完全是刺激驅動的，它受與任務相關的更加復雜的高級過程的調控。但也有一些相反的實驗事實表明，在特定條件下，被試沒有注意到的，甚至是閾下的刺激屬性也可以學習。Watanabe 等人（2001）在研究中使用了視覺快速序列呈現任務（RSVP, rapid serial visualpresentation task），被試需要注意的是一系列呈現在中央視野的字母，字母周圍是運動的隨機點，這些隨機點的運動方向一致性水平是閾下的。結果顯示，被試在這種非注意的情況下對于隨機點運動方向的檢測成績也提高了。但是他們后來的研究又發現，這種成績的提高只有在運動點中間的字母是目標刺激時才會發生（Seitz & Watanabe, 2003）。所以，我們還不能通過這個實驗完全排除注意的作用?？傊⒁庠谥X學習中起了非常重要的作用，在知覺學習中不光刺激特征可以學習，和任務相關的注意也可以學習，例如注意任務相關刺激特征，抑制任務無關刺激特征，注意對知覺學習的作用機制還有待進一步研究。
3、知覺學習引起的細胞反應特性的改變
伴隨知覺學習，大腦皮層神經元哪些特性發生改變和如何改變，目前研究結果是錯綜復雜的，也存在很大爭議，這里主要介紹一些相關的電生理研究以便提供較為直接的證據。知覺學習使細胞的選擇性（selectivity）增強，前面已經提到知覺學習成績的提高與 V1 細胞的調諧曲線（tunning curve）變陡顯著相關（Schoups et al., 2001）。但細胞反應的改變不僅受知覺訓練的影響，還受知覺學習過程中自上而下作用的影響。Li 和 Gilbert（2008）在最近一項研究中訓練猴子完成輪廓檢測（contour detection）任務,即在由隨機短線組成的背景中檢測出由幾條短線組成的共線性輪廓圖形（collinear contour），發現只有在訓練輪廓檢測任務時 V1 細胞的放電才隨著組成輪廓圖形的線段數量而變化，即共線性線段數量越多，V1 區細胞發放越強。但在被動地看時V1 細胞的反應沒有變化，即使把注意轉移到輪廓圖形上但不進行輪廓檢測任務，V1 反應也沒有變化，這反映了與任務相關的自上而下的作用調節細胞的反應。在 IT 區也發現了細胞反應選擇性的增強。猴子在完成形狀分類任務時，IT 細胞對訓練過的刺激朝向選擇性更強，選擇性增強使細胞能夠更準確地對形狀進行分類。同樣的刺激旋轉一定的角度，IT細胞的選擇性就會下降（Freedman, Riesehuber, Poggio, & Miller, 2006）。
知覺學習伴隨著細胞反應可靠性的增強，即細胞放電頻率趨于穩定。給麻醉貓呈現以自然場景為內容的影片 30 次，考察 V1 細胞在每次呈現中放電次數的變化，結果顯示隨著重復次數的增加，細胞放電頻率一致性增強（Yao, Shi, Han, Gao, & Dan,2007）。知覺學習對細胞反應的影響還體現在細胞反應的時間特性上，隨著訓練細胞反應的同步性更好（Salazar, Kayser, & Konig, 2004）。另外，突觸可塑性（synaptic plasticity）可能是知覺學習在更微觀層次上的一種加工機制，長時程的突觸可塑性被認為與學習和記憶關系密切（Abbott & Regehr, 2004），但目前的研究主要集中在初級感覺皮層（S1）和初級運動皮層（M1），視覺皮層的研究還比較少。
綜上所述，這些細胞特性的改變可能不是簡單的、單一的變化。知覺學習由于任務、實驗程序和所選被試種群的不同可能涉及復雜的神經機制。
4、總結
很多研究者試圖建立一些知覺學習的理論和模型，但目前還沒有找到一個具有普適性的規律，知覺學習的實質還值得進一步研究。知覺學習受很多因素的影響，不僅是刺激驅動的，而且是任務相關的?，F在越來越多的研究似乎暗示著視知覺學習在視覺信息加工的各個階段都有可能發生，它不僅需要初級視皮層等進行視覺信息加工的大腦皮層的參與，而且也需要注意的調節和高級認知過程的反饋，前額葉和頂葉這些高級腦區甚至有可能在知覺學習過程中起了主要的作用。知覺學習的皮層表征機制和神經加工機制是異常復雜的，未來幾年的知覺學習研究將主要探討這些高級腦區發生作用的基本機制，以及高級腦區和早期的視覺皮層是如何相互影響的?？蒲泄ぷ髡邔⒔Y合多種技術手段，運用多種實驗范式、多角度對比的研究思路來進一步探討知覺學習和大腦的可塑性這一意義深遠的問題。
作者：北京師范大學認知神經科學與學習國家重點實驗室：馬小麗 楊 彬 鐘 翔 宋 艷
宋艷等人（2006）關于國內外知覺學習研究狀況的綜述，使我們比較全面地了解了知覺學習的經典研究領域、內容和實驗范式。但近幾年來，隨著研究手段和研究思路的創新，知覺學習的研究有了突破性的進展。通過新的實驗范式，在經典任務上發現了與以往不同的研究結果，豐富了知覺學習特異性和遷移性的內涵，使我們更深刻地認識了知覺學習的本質。在知覺學習皮層表征區域的研究方面，對初級視皮層區域的研究有了新的成果，更多的研究者開始關注視覺信息加工的中高級階段。另外，隨著研究技術的創新，知覺學習在細胞水平甚至分子水平的研究也逐步開展起來。知覺學習研究的新成果正以驚人的速度不斷涌現。這里主要對視覺的知覺學習進行闡述，當然知覺學習的研究也包含聽覺、觸覺等領域。
對知覺學習神經機制的揭示離不開對現象的觀察，關于知覺學習的較早研究主要是心理物理學方面的，發現了知覺學習的一些基本特性，如特異性和遷移性等，啟發我們去了解知覺學習的本質，并為探討其神經機制提供了行為依據。
1、知覺學習的特異性、遷移性及其相互關系
特異性和遷移性作為知覺學習的兩個基本屬性，不是完全獨立，而是學習效應由訓練的任務或刺激屬性遷移到其他未訓練任務或刺激屬性的程度的不同。由于刺激、任務、實驗程序和被試等的不同，關于知覺學習的特異性和遷移性的研究結果也存在差異和爭議。
知覺學習的特異性是指知覺學習的效果特異于訓練的條件，例如，訓練的視野位置、朝向、空間頻率、運動方向等刺激屬性和任務等（Saffell &Matthews, 2003; Maertens & Pollmann, 2005），較少遷移到未訓練的條件。甚至有些研究發現，單眼的訓練效果不會遷移到另外的非訓練眼（Karni & Sagi,1991; Poggio, Fahle, & Edelman, 1992）。這些實驗發現使人們認識到不僅僅是嬰幼兒時期的大腦具有可塑性，成年大腦，甚至初級感覺皮層可能也具有可塑性。
隨著知覺學習特異性研究的逐步深入，特異性也被賦予了更加豐富的內涵。不同刺激特性、任務的知覺學習效應之間不相互干擾也是知覺學習特異性的一種表現。Seitz 等人（2005）訓練被試連續完成兩種不同條件的 three-dot hyperacuity 任務，觀察到了學習效應的相互干擾現象，并且發現這種干擾作用特異于刺激的朝向和視野位置等刺激特征。如果前后訓練的刺激具有相同的朝向和相同的視野位置，那么后面的訓練會對前面的訓練起干擾作用，而一旦改變后面訓練任務中刺激的視野位置，干擾作用就消失了，這說明知覺學習效果特異于視野位置。同樣，如果前后訓練任務的視野位置相同，那么相同刺激朝向之間的學習發生干擾作用，不同刺激朝向的學習沒有干擾效應，即后面學習對前面學習的干擾作用特異于刺激的朝向。有研究發現知覺毀損（perceptual deterioration）也具有特異性，一天內的重復訓練會造成知覺毀損現象，但這種學習成績的變差不是由于一般的疲勞造成的。在質地辨別任務（texture discrimination task）中，知覺毀損特異于目標刺激但并不特異于背景（Mednick, Arman,& Boynton, 2005）。但知覺毀損現象的特異性與知覺學習特異性之間的關系尚不清楚，這兩種特異性潛在的神經機制之間是否具有某種聯系還有待進一步研究。
雖然很多知覺學習任務都表現出顯著的特異性，但有些任務也揭示了學習效應的部分甚至完全遷移（Tanaka, Miyauchi, Misaki, & Tashiro, 2007;Webb, Roach, & McGraw, 2007）。大多數研究者都發現了學習效應雙眼間的遷移（Beard, Levi, & Reich,1995; Ahissar & Hochstein, 1996; Schoups & Orban,1996; Lu, Chu, Dosher, & Lee, 2005）。在視覺搜索任務中，被試在一種刺激條件下的學習效應遷移到了另一種刺激條件上。例如，Sireteanu 和 Rettenbach（2000）的實驗提供了兩種不同的刺激：一種刺激是以隨機排列的圓圈為背景，以一個帶缺口的圓圈為目標，定義為“gap feature”刺激；另一種刺激背景是一些隨機排列的平行線段，目標由兩條非平行線段組成，定義為“convergence feature”刺激。只對其中一種刺激進行視覺搜索任務的訓練，能夠在另一種刺激條件上也看到該任務的進步。這使我們推測，被試學到的可能不是與任務相關的特定刺激特征，而是某種視覺搜索策略的提高，也就是說學到了某些與任務相關的更具普適性的知識。
特異性和遷移性作為知覺學習的兩個重要屬性，它們也并非完全對立，而是存在著微妙的相互關系。知覺學習的特異性和遷移性會由于任務的不同以及任務的難易程度不同而發生變化（Fahle,2005）。Ahissar 和 Hochstein（1997）的研究表明知覺學習的特異性程度因任務難易程度不同而有所變化，簡單的任務出現了遷移，而難的任務特異性更強。
此外，特異性在特定的訓練條件或者實驗范式下可以向遷移性轉化。在一項最新的研究中，Yu 等人（2008）采用 double training 的實驗范式發現經典的不同視野位置的學習效果居然也可以相互遷移。例如：在左上視野訓練被試完成豎直 Gabor 刺激的對比度辨別任務，傳統研究認為這樣的學習效果不會遷移到左下視野，但如果在這個任務的多個訓練日中穿插另一無關任務的訓練，比如在左下視野訓練被試完成水平 Gabor 刺激的朝向辨別任務，令人驚奇的結果出現了，左下視野的對比度任務成績有了顯著提高，即在這種訓練范式下，對比度任務在不同的視野位置之間發生了完全遷移。這個研究結果完全顛覆了以往人們對于知覺學習特異性含義的理解，它提示以前人們發現的學習效果不能遷移到另一位置只是由于我們對另一位置的不熟悉造成的，而并不是我們學會的是特異于某一位置的刺激特征。訓練過程中只要增加一些位置訓練（locationtraining），刺激特征就能完全遷移到另一位置。
知覺學習的特異性和遷移性揭示了知覺學習不同的神經機制，特異性的發現提示知覺學習可能發生在刺激特征編碼較特異的視覺信息加工早期階段，而遷移性又揭示知覺學習的發生包含了高級認知過程的參與。這些心理物理學研究中存在的爭議促使研究者運用探尋大腦神經機制更為直接的方法進行更深入的研究，也使研究者看到知覺學習的神經機制是異常復雜的。
2、知覺學習涉及的大腦區域
到底知覺學習發生在視覺信息加工的哪個階段，外在行為成績提高的過程中大腦發生了怎樣的改變？隨著研究的不斷深入，研究者發現知覺學習絕不是簡單地涉及大腦某一兩個區域的功能改變，而是似乎涉及了大腦的大部分區域——從初級視皮層，到中間視皮層，再到高級腦區等，這就使得知覺學習的神經機制變得異常復雜起來。
2.1、初級視皮層（V1）
知覺學習特異于訓練的視野位置、刺激的各種屬性，尤其是有些研究發現知覺學習的單眼特異性，暗示著知覺學習可能發生在視覺信息加工的早期階段，如初級視皮層（primary visual cortex）。首先，在視覺信息加工通路中只有 V1 及之前的階段含有單眼驅動的細胞。其次，V1 區細胞感受野較小，細胞對感受野內的刺激反應更敏感，并且在皮層上相鄰的細胞其在視網膜上的感受野位置也是相鄰的，盡管會發生一些形變或重疊（Hubel & Wiesel,1968 ）， 這 種 網 膜 拓 撲 表 征 （ retinotopicrepresentation）為知覺學習位置特異性機制的推斷提供了生理基礎。最后，V1 區細胞對刺激的朝向高度敏感，有專門對不同朝向進行精細調諧的功能柱，為知覺學習特異于刺激朝向提供了依據。
隨后的一系列研究似乎證實了這一推斷，關于知覺學習與 V1 區細胞反應相關性的電生理研究發現，簡單朝向辨別任務的訓練成績提高伴隨著 V1細胞調諧曲線的變陡（Schoups, Vogels, Qian, &Orban, 2001），即經過訓練 V1 區細胞能更有效的區分不同朝向。最新的 ERP 和 fMRI 研究也提供了相關證據。例如：在 Pourtois 等人（2008）的一項研究中，被試在接受質地辨別任務的短期知覺訓練后進行 ERP 后測。ERP 的結果發現訓練過的視野位置與沒有訓練的位置相比 C1 波的幅度變小了。而腦電的 C1 成分因為其潛伏期短（100ms 之內）且上下視野極性相反等特性，向來被認為是反映了 V1 區神經元的活動（Clark, Fan, & Hillyard, 1995）。Yotsumoto 等人（2008）最近也用質地辨別任務對被試進行知覺訓練，長期訓練過程中分階段進行 fMRI測試，發現隨著知覺學習的進行，大腦 V1 區活動也有復雜的時間變化過程，并且這種變化特異于訓練的視野位置。在訓練的早期階段，V1 區反應逐漸增強，并隨著外在行為成績的飽和而穩定在一定的水平上，但在 14 天后，雖然行為成績保持住了，V1 活動卻回到了訓練之前的水平。他們還考察了其他腦區的活動情況，但沒有發現顯著變化。這與Schwartz 等人（2002）用同樣任務進行短期訓練的結果較一致。他們發現訓練后 V1 區 BOLD 信號增強了，運用功能連接的方法沒有發現其他腦區的變化。
早前其他任務的知覺學習也揭示過類似的結果，光柵朝向辨別任務的知覺學習使 V1 的 BOLD信號增強，并且這種改變是與成績提高有顯著相關的，而 V2 和 V3 的激活程度沒有變化（Furmanski,Schluppeck, & Engel, 2004）。但在對比度辨別任務知覺學習中，Mukai 等人（2007）發現行為成績的提高與 V2, V3 等視覺皮層 BOLD 信號的減弱成正比。關于 BOLD 信號所反映的大腦活動增強或減弱與知覺學習的關系問題還存在著很大爭議。Yotsumoto等人（2008）的研究似乎可以為這種爭論提供一種解釋，長期知覺學習過程中 V1 區活動先增強后減弱，似乎暗示著知覺學習程度不同與大腦活動強弱有著密切關系。在知覺學習的時間進程上，大腦活動也可能經歷了非單一方向的比較復雜的變化。另外，刺激屬性、任務等都會影響觀察到的大腦皮層活動情況。
雖然知覺學習只在 V1 上發生這種觀點值得懷疑，但 V1 區作為大腦皮層進行視覺信息加工的第一關，似乎確實應該參與到了視知覺學習的過程中。
2.2、中間視皮層
除了 V1 區域，有研究者發現知覺學習也能引起一些視覺外側紋狀區皮層細胞反應的改變。例如：有研究發現朝向辨別訓練成績的提高與 V4 細胞反應的增強和調諧曲線的變窄更加相關（Yang &Maunsell, 2004; Raiguel, Vogels, Mysore, & Orban,2006），而在 V1 和 V2 的細胞中沒有發現類似的變化（Ghose, Yang, & Maunsell, 2002），這些實驗結果顯然是和前面所述的 Schoups 等人在 2001 年的最初發現截然不同的。由此可以看出，知覺學習涉及的大腦皮層區域不僅在行為水平研究上有爭論，在細胞水平上同樣有很大的爭議。
另外，知覺學習可能需要與執行該任務相關的腦區來參與，例如在運動方向學習的任務中，有研究發現MT和MST中對運動方向敏感的細胞在經過運動方向辨別任務的訓練后反應敏感性增強（Zohary, Celebrini, Britten, & Newsome, 1994）。更有 fMRI 和 ERP 的研究顯示，視覺搜索任務的知覺學習使其皮層激活區域由較高級腦區轉移到較低級腦區，例如，知覺學習使腦電 N1 成分波幅變小，而N1變小涉及的腦區逐漸從中央/頂區轉到枕/頂區（Song, Ding, Fan, & Chen, 2002）。形狀辨認任務（shape identification task）的知覺學習使枕葉中部這些較初級的視覺區域更多的參與進來，而外側枕葉（LO）以及注意相關的背側區域的參與則減少（Sigman et al., 2005）。這些實驗發現提示知覺學習前后，可能會有不同的大腦區域來執行相同的任務。
2.3、高級腦區
知覺學習的遷移性揭示知覺學習不僅引起初級視皮層的改變，也包括了更加高級的信息加工階段。正如桑代克的遷移的共同因素說所指出的，具有共同特征的任務間更容易發生遷移。知覺學習可能不僅需要加工視覺信息的視覺皮層參與，額葉和頂葉的很多腦區也有可能參與進來。
目前很多研究表明，自上而下的影響（top-downinfluence）在知覺學習中有重要作用，尤其是注意的影響。例如：Shiu 和 Pashler（1992）發現訓練被試完成直線的朝向辨別任務后，朝向分辨能力能夠顯著提高。但是用同樣的刺激，如果讓被試做亮度辨別任務訓練，被試在朝向辨別上就學不會了。也就是說，雖然物理刺激是相同的，但被試只能學會注意到的刺激特征，對于沒有注意到的刺激特征，或者說沒有用很多注意資源去努力辨別的特征是學不會的。在一項最新的研究中，Zhang 等人（2008）發現在多刺激水平的知覺學習中，例如對參考刺激對比度為 0.20、0.30、0.47、0.63 的四種刺激水平進行辨別學習，相同的刺激，相同的任務，在有節律的刺激呈現序列（如：按照對比度從小到大的順序）中被試能夠學習，但在隨機的序列（roving）（四種對比度隨機呈現）中則不能被學會。有節律的刺激呈現方式使被試能夠把注意資源指向那些合適的加工特定刺激水平（如：不同的對比度水平）的細胞，而隨機的序列則使這種注意資源在加工不同刺激水平的細胞間的轉換發生了困難，所以沒有學習效果。但如果對每種刺激給一個概念上的標簽“tag”，幫助注意資源轉向適合的知覺模板，那么即使在隨機序列中也能進行學習。由此可見，注意資源在知覺學習過程中的作用不可忽視。
fMRI 研究進一步證實知覺學習確實能引起與注意有關的腦區（如：IPS, FEF, SEF）BOLD 信號的減弱（Mukai et al., 2007）。Law 和 Gold（2008）更是發現在運動方向學習任務中，與運動辨別任務決策有關的 LIP 腦區活動因訓練而發生顯著變化，但加工運動刺激的 MT 區卻沒有變化。甚至有研究發現在 MT 區活動被抑制的情況下運動辨別的知覺學習仍能發生（Lu, Qian, & Liu, 2004）。
即使是初級視皮層 V1 區的活動，也有可能受與任務相關的自上而下的大腦活動調節。例如：電生理學的研究揭示訓練猴子完成形狀辨別任務，V1細胞有了一些新的與訓練形狀有關的功能特性，這些特性依賴于其完成的知覺任務，如果是同樣的刺激但任務不同，細胞的反應特性就會發生改變（Li &Gilbert, 2004）。
以上實驗證據都表明知覺學習并不完全是刺激驅動的，它受與任務相關的更加復雜的高級過程的調控。但也有一些相反的實驗事實表明，在特定條件下，被試沒有注意到的，甚至是閾下的刺激屬性也可以學習。Watanabe 等人（2001）在研究中使用了視覺快速序列呈現任務（RSVP, rapid serial visualpresentation task），被試需要注意的是一系列呈現在中央視野的字母，字母周圍是運動的隨機點，這些隨機點的運動方向一致性水平是閾下的。結果顯示，被試在這種非注意的情況下對于隨機點運動方向的檢測成績也提高了。但是他們后來的研究又發現，這種成績的提高只有在運動點中間的字母是目標刺激時才會發生（Seitz & Watanabe, 2003）。所以，我們還不能通過這個實驗完全排除注意的作用?？傊⒁庠谥X學習中起了非常重要的作用，在知覺學習中不光刺激特征可以學習，和任務相關的注意也可以學習，例如注意任務相關刺激特征，抑制任務無關刺激特征，注意對知覺學習的作用機制還有待進一步研究。
3、知覺學習引起的細胞反應特性的改變
伴隨知覺學習，大腦皮層神經元哪些特性發生改變和如何改變，目前研究結果是錯綜復雜的，也存在很大爭議，這里主要介紹一些相關的電生理研究以便提供較為直接的證據。知覺學習使細胞的選擇性（selectivity）增強，前面已經提到知覺學習成績的提高與 V1 細胞的調諧曲線（tunning curve）變陡顯著相關（Schoups et al., 2001）。但細胞反應的改變不僅受知覺訓練的影響，還受知覺學習過程中自上而下作用的影響。Li 和 Gilbert（2008）在最近一項研究中訓練猴子完成輪廓檢測（contour detection）任務,即在由隨機短線組成的背景中檢測出由幾條短線組成的共線性輪廓圖形（collinear contour），發現只有在訓練輪廓檢測任務時 V1 細胞的放電才隨著組成輪廓圖形的線段數量而變化，即共線性線段數量越多，V1 區細胞發放越強。但在被動地看時V1 細胞的反應沒有變化，即使把注意轉移到輪廓圖形上但不進行輪廓檢測任務，V1 反應也沒有變化，這反映了與任務相關的自上而下的作用調節細胞的反應。在 IT 區也發現了細胞反應選擇性的增強。猴子在完成形狀分類任務時，IT 細胞對訓練過的刺激朝向選擇性更強，選擇性增強使細胞能夠更準確地對形狀進行分類。同樣的刺激旋轉一定的角度，IT細胞的選擇性就會下降（Freedman, Riesehuber, Poggio, & Miller, 2006）。
知覺學習伴隨著細胞反應可靠性的增強，即細胞放電頻率趨于穩定。給麻醉貓呈現以自然場景為內容的影片 30 次，考察 V1 細胞在每次呈現中放電次數的變化，結果顯示隨著重復次數的增加，細胞放電頻率一致性增強（Yao, Shi, Han, Gao, & Dan,2007）。知覺學習對細胞反應的影響還體現在細胞反應的時間特性上，隨著訓練細胞反應的同步性更好（Salazar, Kayser, & Konig, 2004）。另外，突觸可塑性（synaptic plasticity）可能是知覺學習在更微觀層次上的一種加工機制，長時程的突觸可塑性被認為與學習和記憶關系密切（Abbott & Regehr, 2004），但目前的研究主要集中在初級感覺皮層（S1）和初級運動皮層（M1），視覺皮層的研究還比較少。
綜上所述，這些細胞特性的改變可能不是簡單的、單一的變化。知覺學習由于任務、實驗程序和所選被試種群的不同可能涉及復雜的神經機制。
4、總結
很多研究者試圖建立一些知覺學習的理論和模型，但目前還沒有找到一個具有普適性的規律，知覺學習的實質還值得進一步研究。知覺學習受很多因素的影響，不僅是刺激驅動的，而且是任務相關的?，F在越來越多的研究似乎暗示著視知覺學習在視覺信息加工的各個階段都有可能發生，它不僅需要初級視皮層等進行視覺信息加工的大腦皮層的參與，而且也需要注意的調節和高級認知過程的反饋，前額葉和頂葉這些高級腦區甚至有可能在知覺學習過程中起了主要的作用。知覺學習的皮層表征機制和神經加工機制是異常復雜的，未來幾年的知覺學習研究將主要探討這些高級腦區發生作用的基本機制，以及高級腦區和早期的視覺皮層是如何相互影響的?？蒲泄ぷ髡邔⒔Y合多種技術手段，運用多種實驗范式、多角度對比的研究思路來進一步探討知覺學習和大腦的可塑性這一意義深遠的問題。
作者：北京師范大學認知神經科學與學習國家重點實驗室：馬小麗 楊 彬 鐘 翔 宋 艷
